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Hyacinthaceae

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Hyacinthus orientalis0.jpg

Las hiacintáceas (Hyacinthaceae Borkhausen) son una familia de plantas herbáceas, bulbosas y perennes perteneciente al orden Asparagales de las monocotiledóneas (Liliopsida). Se caracterizan por sus hojas basales bastante carnosas y mucilaginosas. La mayoría de los géneros que están en la actualidad incluidos en esta familia fueron anteriormente clasificados dentro de la familia Liliaceae. Sin embargo, los más recientes sistemas de clasificación (Grupo para la Clasificación de las Angiospermas, APG, por sus siglas en inglés) la consideran como una familia separada de las Liliáceas. Comprende de 770 a 1.000 especies, distribuidas predominantemente en climas mediterráneos, especialmente Sudáfrica y el Mediterráneo hasta Asia Central y Birmania. Algunas especies son originarias de Sudamérica. Hyacinthaceae incluye diferentes géneros muy populares en jardinería, tales como Hyacinthus (el conocido jacinto), Muscari, Scilla, Galtonia, Hyacinthoides y Ornithogalum.[1] [2] [3] [4]

Descripción

Morfología de Ornithogalum
Inflorescencia en Hyacinthoides
Inflorescencias de Urginea
Hojas y bulbos de Ledebouria

Las hiacintáceas son plantas herbáceas que crecen a partir de bulbos. Las raíces son contráctiles. Poseen Saponina‏‎s esteroideas, Esteroides venenosos (bufodienolidos y cardenolidos) y canales o células mucilaginosas.

Las hojas se disponen en una roseta basal, son bastante carnosas y mucilaginosas, alternas y espiraladas, simples, de margen entero, con venación paralela, envainadoras en la base, sin estípulas y con pelos simples.

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias indeterminadas (usualmente racimos o también espigas) en la extremidad de un escapo áfilo. Los pedicelos no son articulados. Las flores son hermafroditas, actinomorfas, muchas veces vistosas. El perigonio está compuesto de 6 tépalos distribuídos en dos ciclos, separados o connados. Cuando se hallan connados, el perigonio presenta forma de campana a tubular. Los tépalos son imbricados y petaloideos. Los colores de la corola pueden ser blanco, amarillo, violeta, azul, marrón e, incluso, negro. Una muestra de la diversidad de la familia para la coloración de las flores se aprecia en las figuras que acompañan al texto.

El androceo está compuesto por 6 estambres (excepcionalmente 3, como en Albuca, por ejemplo), con los filamentos separados a connados, a veces adnatos a los tépalos, muchas veces con apéndices. Las anteras son dorsifijas y la dehiscencia del polen ocurre por aberturas longitudinales. El polen es monosulcado.

El gineceo es de ovario súpero, tricarpelar, connado y trilocular. Presenta un solo estigma, capitado a 3-lobado. Pueden contener desde uno a varios óvulos en cada lóculo. Poseen Nectarios en los septos de los ovarios.

El fruto es una cápsula loculicida. Las semillas presentan una morfología muy diversa, desde globosas hasta aplanadas, ocasionalmente con estructuras de tipo arilo‏‎. La cubierta seminal usualmente presenta fitomelaninas y las capas internas comprimidas o colapsadas. El Endosperma‏‎ es oleoso.

El tamaño cromosómico es muy variable, desde 1,2 a 18 µm de longitud, con Cariotipos bi- o tri-modales. El número cromosómico básico también es muy variable (X= 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.).[3] [4]

Ecología

Las hiacintáceas se hallan ampliamente distribuidas en Europa, África y Asia, en hábitats templados a tropicales, pero son más diversas en áreas de clima mediterráneo (es decir, con una estación seca pronunciada durante el verano). Las vistosas flores de muchas de las especies de la familia son polinizadas por una amplia gama de insectos (abejas, avispas, moscas, polillas) y de pájaros, y tanto el néctar como el polen son ofrecidos como recompensa de la polinización. Se reproducen tanto en forma sexual como asexual. En este último caso, la multiplicación puede ser vegetativa (a través de los bulbillos que crecen al lado del bulbo madre) o a través de semillas (por Apomixis). La dispersión de las semillas puede ocurrir por agua, viento, o por medio de Hormigas ya que muchas especies presentan Elaiosomas que ofrecen como recompensa.

Filogenia

Existen todavía profundos desacuerdos entre los especialistas acerca de los límites de la familia, el número de géneros que posee y la inclusión de algunos taxones, por lo que en los próximos años seguramente van a existir modificaciones en la taxonomía de Hyacinthaceae, cuando los datos citogenéticos, morfológicos y moleculares arrojen más luz sobre el tema.

Eucomis autumnalis, una espectacular especie de Africa. El "penacho" de hojas por sobre la inforescencia se denomina "coma", de donde proviene el nombre del género.

La Monofilia de Hyacinthaceae está sostenida por datos moleculares, los que también dan sostén a la exclusión de Camassia, Chlorogalum, y parientes, es decir la subfamilia Chlorogaloideae (Chase et al. 1995a,[5] Speta 1998[6]). Los géneros mencionados se considern actualmente como miembros herbáceos de Agavaceae, y se distinguen de Hyacinthaceae sensu stricto por su cariotipo bimodal, la combinación de semillas más o menos globosas con una testa firmemente adherida, los tépalos usualmente multinervados y los estigmas distintivamente 3-lobados.

La ubicación exacta de Hyacinthaceae dentro de los Asparagales es poco clara, pero puede estar relacionada con Themidaceae, y estas dos familias pueden estar asociadas con las Agavaceae o, menos probablemente, con el grupo formado por (Alliaceae y Amaryllidaceae) (Chase et al. 1995a,[5] 2000,[7] Rudall et al. 1997a,[8] b,[9] Fay et al. 2000,[10] Soltis et al. 2000[11]). Esta falta de certeza en la ubicación de la familia dentro del orden Asparagales hace que la determinación de las Sinapomorfías morfológicas sea problemática, si bien la presencia de bulbos y esteroides venenosos es notable. La inflorescencia indeterminada (usualmente racimosa o una espiga) fácilmente distingue a las Hyacinthaceae de Themidaceae, Alliaceae, y Amaryllidaceae, todos los cuales tenen inflorescencias umbeladas. El hábito herbáceo y la presencia de bulbo, las distingue de Agavaceae.

Taxonomía

Subfamilias

inflorescencia de Ornithogalum dubium .

Hyacinthaceae ha sido subdividida en 4 subfamilias monofiléticas, las más grandes de las cuales son Ornithogaloideae (con brácteas grandes, núcleo con cristales proteínicos) y Hyacinthoideae (con brácteas usualmente pequeñas, sin cristales proteínicos. Los límites genéricos son controversiales (Manning et al. 2004,[2] Pfosser y Speta 1999,[12] Wetsching y Pfosser 2003[13]

Las cuatro subfamilias, sus sinónimos y algunas de sus características más diferenciales relacionadas con el androceo, la semilla y el número cromosómico son:[2][12][13]

  1. Oziroëoideae Speta, incluye al género Oziroe, distribuído en el oeste de Sudamérica, con el androceo connado y adnato a la corola, semillas redondeadas y el embrión tan largo con la semilla. Los números cromosómicos básicos son n=15 y n=17.
  2. Ornithogaloideae Speta (sin.: Ornithogalaceae Salisbury), distribuída en Europa, el oeste de Asia y Africa. El androceo con 3 estambres aplanados y con apéndices, las semillas aplanadas y angulosas, con la testa firmemente adherida. Los números cromosómicos básicos van desde n=2 a n=10. Esta subfamilia incluye a los géneros Ornithogalum, Albuca, Dipcadi, Galtonia, Neopatersonia y Pseudogaltonia.
  3. Urgineoideae Speta (sin.: Drimyidaceae Baillon), distribuída principalmente en Africa, el mediterráneo hasta India y Madagascar. Presentan semillas aplanadas, aladas con la testa escasamente adherida al endosperma. Los núemros cromosómicos básicos son n=6, 7 y 10. Las urgineóideas incluyen a los géneros Drimia, Bowiea, Urginea, Litanthus, Rhadamanthus, Schizobasis, Tenicroa e Igidia.
  4. Hyacinthoideae Link, con las hojas con pústulas o manchas, semillas redondeadas, con elaiosomas. La gran variabilidad de esta subfamilia permite -a su vez- subdividirla en tres tribus:
    Lachenalia orchioides en su hábitat natural, adviértanse las manchas oscuras en las hojas, típicas de la subfamilia de las hyacintóideas. Fotografía tomada en Cape Town, Sudáfrica, en enero de 2007.
    1. Pseudoprospereae Manning & Goldblatt, tribu monotípica del sur de Africa. La única especie de la tribu, Pseudoprospera firmifolium, presenta 2 óvulos por carpelo, 1 semilla por lóculo y número básico n=9.
    2. Massonieae Baker, distribuída en Africa del sur hasta el Sahara e india. Con 2 o más óvulos por carpelo, elaiosomas en las semillas y números básicos 5 a 10. Los géneros que se incluyen en esta tribu son Daubenya, Drimiopsis, Eucomis, Lachenalia (con 110 especies), Ledebouria (con 80 especies), Massonia, Merwilla, Schizocarphus, Veltheimia y Whiteheadia.[14]
    3. Hyacintheae (sin.: Scillaceae Vest), se distibuye en Europa, el Mediterráneo y el norte de Africa. Caracterizada por 2 a 8 óvulos por carpelo, elaiosomas presentes en las semillas y números básicos 4 a 8. En esta tribu se incluyen los géneros Amphisiphon, Androsiphon, Bellevalia (con 50 especies), Chionodoxa, Hyacinthoides (sin.: Endymion), Hyacinthus, Muscari (50 especies), Neobakeria, Polyxena, Prospero (25 especies), Puschkinia, Scilla (con 30 especies) y Thuranthos.

Un Cladograma que representa las relaciones entre las 4 subfamilias es el siguiente:


Importancia económica

Charybdis maritima Speta (sin. Urginea maritima), ha sido utilizada como planta medicinal desde tiempos inmemoriales. De hecho, su empleo para el tratamiento de Edemas está mencionada en un papiro de 1554 a. C. del Imperio Medio de Egipto. Los compuestos bufadienolidos aislados de C. maritima y Urginea indica se utilizan para la producción de sustancias para el tratamiento de afecciones cardíacas. Varias especies son tóxicas. En Sudáfrica, por ejemplo, Eliokarmos thyrsoides, Ledebouria cooperi, L. inguinata, L. ovatifolia, L. revoluta, Zahariadia saundersiae y varios miembros de la sufamilia Urgineoideae son ponzoñosos para el ganado. El compuesto tóxico scillirosido (un bufadienolido) se utiliza para envenenar ratas.

Las hiacintáceas se utilizan solo ocasionalmente como plantas alimenticias para el humano. En Grecia, los bulbos de Muscari comosum se consumían como Encurtidos. En Francia, la inflorescencia de Loncomelos pyrenaicus se consume como una hortaliza. En Africa, algunas tribus consumen los bulbos de Ledebouria apertiflora y L. revoluta. No obstante todo lo anterior, la mayor importancia de esta familia radica en su uso como plantas ornamentales y en floricultura. Varias especies de los géneros Chouardia, Hyacinthoides, Hyacinthus, Muscari, Othocallis, Puschkinia y Scilla, se cultivan como ornamentales en parques y jardines, floreciendo en la primavera. En Sudáfrica las especies de Eucomis, Galtonia, Veltheimia, entre otras, se cultivan como ornamentales. Eliokarmos thyrsoides (sin.: Ornithogalum thyrsoides) y los distintos cultivares de jacinto, son importantes en el mercado de flor cortada.

Referencias

  1. Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007), «Hyacinthaceae» Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition., 269-270, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.
  2. 2,0 2,1 2,2 Manning, J. C., Goldblatt, P., y M. F. Fay (2004). «A revised generic synopsis of Hyacintheaceae in sub-Saharan Africa, based on molecular evidence, including new combinations and the new tribe Pseudoprospereae.». Edinburgh J. Bot. (60): 533-568.
  3. 3,0 3,1 Stevens, P. F. (2001 en adelante). Hyacinthaceae (en inglés). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Consultado el 2008-5-04.
  4. 4,0 4,1 Watson, L.; Dallwitz, M. J.. Hyacinthaceae (en inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007.. Consultado el 2007-11-04.
  5. 5,0 5,1 Chase, M. W., Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995), «Molecular systematics of Lilianae.» Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 109-137.
  6. Speta, F. (1998), «Hyacinthaceae.» Kubitzki, K., The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae)., Royal Botanic Gardens, 261-285, Berlin: Springer-Verlag.
  7. Chase, M. W., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000), «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.» Wilson, K. L. y Morrison, D. A., Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ., 3-16.
  8. Rudall, P., Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F. (1997a). «Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).». Canad. J. Bot. (75): 408-430.
  9. Rudall, P., Chase, M. W., y Conran, J. G. (1997b). «New circunscriptions and a new family of asparagoid lilies: genera formerly included in Anthericaceae.». Kew Bull. (51): 667-680.
  10. Fay, M. F. (2000), «Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.» K. L. Wilson y D. A. Morrison, Monocots: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 360-371, Kollingwood, Australia: CSIRO.
  11. Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. (2000). «Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.». Bot. J. Linn. Soc. (133): 381-461.
  12. 12,0 12,1 Pfosser, M., Speta, F. (1999). «Phylogenetics of Hyacinthaceae based on plastid DNA sequences.». Ann. Missouri Bot. Gard. (86): 852-875.
  13. 13,0 13,1 Wetsching,W., Pfosser, M. (2003). «The Scilla plumbea puzzle - present status of the genus Scilla sensu lato in southern Africa and description of Spetaea lachenaliiflora, a new genus and species of Massonieae (Hyacinthaceae).». Taxon (52): 75-91.
  14. M. Pfosser, , W. Wetschnig, S. Ungar & G. Prenner (2004). «Phylogenetic relationships among genera of Massonieae (Hyacinthaceae) inferred from plastid DNA and seed morphology». Journal of Plant Research 116 (2): 115-132.
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