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Amaryllidaceae

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Amaryllis belladonna sfbg 2.jpg

Amaryllidaceae (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas perennes. Pertenecen al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ("Liliopsida"). Comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.[1] Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.[2]

Las amarilidáceas son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, sus flores generalmente grandes y atractivas, con 6 estambres y un ovario ínfero, las cuales se hallan solitarias o, más frecuentemente, dispuestas en inflorescencias en umbela en la extremidad de un escapo.[1]

Descripción

Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, perennes. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples.

El tallo es reducido. Los tallos son bulbos (cubiertos por bases foliosas membranosas, la "túnica") o rizomas, o provistos de raíces fasciculadas.

Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, de base envainadora o no, generalmente arrosetadas, sin estípulas, espirales o dísticas. Las hojas presentan un Meristema basal persistente y desarrollo basípeto.

La raíz‏‎ primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.[3]

Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme.

Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus

El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una Corona (Paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.[1][3]

El androceo presenta 6 estambres en dos verticilos de 3 piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son filiformes o ensanchados en la base, libres o conniventes. Las anteras son oblongas o lineares, basi o dorsifijas (usualmente dorsifijas), bitecas, de dehiscencia introrsa y por hendiduras longitudinales o raramente poricidas.[3] Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en Hymenocallis).

El polen es monosulcado o bisulcado.

Estigma trífido en Hippeastrum
El ovario es Ínfero, tricarpelar, con los 3 carpelos connados, trilocular (raramente unilocular), con los lóculos pauci o pluriovulados, con Óvulo‏‎s anátropos de placentación axilar. Los óvulos son bitégmicos, unitégmicos, o atégmicos. Hay un solo estigma diminuto a capitado a profundamente trífido. Óvulos a veces con 1 tegumento.

Presentan usualmente Nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.[3][4]

Umbela en Scadoxus.

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.[3][4]

Cápsula loculicida en Hippeastrum.

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya.

Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con Fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. El embrión a veces es curvo.

Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.[3][4]

Ecología

Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.

Biología de la reproducción

La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la Reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.[5]

Todas las especies de la familia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aún en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autógama. Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidáceas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aún en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son Habranthus, Zephyranthes y Crinum.[6][7]

La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado Alogamia. Las amarilidáceas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum.[8][9]

La dicogamia (Protandria o Protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidáceas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En Hippeastrum, por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma se encuentre receptivo.[8]

Finalmente, la Heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de Amarilidáceas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus.[10][11]

Polinización

Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae

La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.[12]

Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros Crinum, Cyrtanthus y Pancratium del sur de África presentan estas características.[13]

Dispersión

Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en Eucharis subg. Eucharis, las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.

Fitoquímica y toxicidad

Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la Tirosina llamados Norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus.[1] Las amarilidáceas no presentan Sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), Antocianidinas, ácido elágico, Saponinas ni Inulina. Los Flavonoles pueden o no estar presentes.[4]

Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las Lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, Boophone disticha es conocido en Sudáfrica como "gifbol" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.[14] Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.[14] La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado Licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.[14] Los géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.[15]

Importancia económica

Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de Narcissus, cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.

También se cultivan Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros géneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.[16][17]

Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos.

La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas

Notas

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Amaryllidaceae. In: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.
  2. Erickson, Robert (2001). Jean Henri Jaume Saint-Hilaire. Missouri Botanical Garden. Consultado el 09 ago. 2007.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  5. Dispersion des bulbilles
  6. Apomixie
  7. Flory, W.S. 1939. Parthenogenesis in Zephyrantheae. Herbertia 3: 196-202.
  8. 8,0 8,1 http://www.amaryllidaceae.orgbio/reproSX.htm
  9. Williams, M. 1980. Self-sterility in Hippeastrum (Amaryllis) species. Amaryllis Bulletin 1:20.
  10. Dulberger, R. 1964. Flower dimorphism and self-incompatibility in Narcissus tazetta L. Evolution 18: 361-363.
  11. Lloyd, D.G., Webb, C.J., Dulberger, R. 1990. Heterostyly in species of Narcissus (Amaryllidaceae), Hugonia (Linaceae) and other disputed cases. Plant Systematics and Evolution 172: 215-227.
  12. Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées
  13. Manning J.C. y D. Snijman. 2002. Hawkmoth-pollination in Crinum variabile (Amaryllidaceae) and the biogeography of sphingophily in southern African Amaryllidaceae. South African Journal of Botany 68: 212-216
  14. 14,0 14,1 14,2 Toxicité des Amaryllidaceae
  15. Munday, J. 1988. Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide. Delta Books, Craighall, Johannesburg
  16. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
  17. Taylor, P. 1996. Gardening with bulbs, a practical and inspirational guide. Pavillion Books Ltd., Londres.

Enlaces externos

Bibliografía general

  • Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007), «Amaryllidaceae» Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition., 270-272, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.
  • Simpson, Michael G. (2005), «Amaryllidaceae» Plant Systematics., 169-171, Elsevier Inc.. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5.


  • Amaryllidaceae. En: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  • Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  • Fay, M. & Chase, M. 1996. Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and Recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae. Taxon 45: 441-451
  • Meerow, A.; Fay, M. & Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203; 1999
  • Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li, Zaman, F. & Chase, M. 1999. Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data. American Journal of Botany 86: 1325-1345.
  • Meerow, A.W. 1989. Systematics and Evolution of the Stenomesseae (Amaryllidaceae). Herbertia. 45:138-151.
  • Meerow, A.W. 1995. Towards a phylogeny of the Amaryllidaceae. In P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler, and C. J. Humphries (editors), Monocotyledons: systematics and evolution, 169-179. Royal Botanic Gardens, Kew.
  • Meerow, A.W., Guy C.L., Li Q.B., Clayton J.R. 2002. Phylogeny of the tribe Hymenocallideae (Amaryllidaceae) based on morphology and molecular characters. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89(3): 400-413.
  • Meerow, A. W., & Clayton J. R. 2004. Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences. Plant Syst. Evol. 244: 141-155.
  • Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386.
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