Iridaceae

Iridaceae es una familia de plantas herbáceas, provistas de bulbos, rizomas o cormos; perteneciente al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas (Liliopsida). Comprende aproximadamente 70 géneros y más de 1.600 especies, distribuidas globalmente, pese a que la familia tiene una marcada concentración de especies en el Hemisferio Sur y el mayor centro de radiación en África, al sur del Sahara.

Se diferencian de otras familias relacionadas en que son usualmente hierbas perennes con hojas generalmente ensiformes y unifaciales, una espiga o panícula bracteada de flores solitarias o agrupaciones de cimas monocasiales (ripidios), y flores con 3 estambres opuestos a los tépalos externos.

Descripción

Las Iridáceas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales o arbustivas leñosas con crecimiento secundario anómalo), perennifolias o caducifolias, algunas veces cespitosas. Geosiris es sin clorofila y saprofítica. Los tallos son rizomas, cormos o bulbos, o un cáudice leñoso. Presentan estiloides (grandes cristales prismáticos) de oxalato de calcio en los haces vasculares de las vainas (ocasionalmente perdidos); taninos o varios tipos de terpenoides muchas veces presentes. Pelos simples.

Las plantas de esta familia presentan hojas simples, de margen entero, delgadas y en general lineares o ensiformes, paralelinervadas, alternadas y dísticas, muchas veces equitantes, y con lámina unifacial (con el plano de la hoja paralelo al tallo) o "terete", a lo largo del tallo a basales, de base envainadora, sin estípulas. En Geosiris las hojas son escamas y sin clorofila.

Las flores son solitarias o bien se hallan en varios tipos de inflorescencias terminales por lo común sostenidas por una bráctea. Los tipos de inflorescencia pueden ser umbelas, ripidios, muchas veces altamente modificadas, o espigas. Los ripidios están cubiertos por dos brácteas (espatas) opuestas, usualmente grandes, foliosas o secas. Cada flor en las espigas presenta dos brácteas opuestas. En Geosiris la inflorescencia es subterránea.

La flor es hermafrodita, actinomorfa a cigomorfa, pedicelada o sésil, bracteada, epígina o raramente hipógina (Isophysis), conspicua, sostenida individualmente por una o dos brácteas.

El perianto está compuesto por 6 piezas (tépalos), puede ser homoclamídeo (todas las piezas iguales) o heteroclamídeo (2 morfos de tépalos), dispuestos en 2 verticilos de 3 piezas cada uno. Los tépalos usualmente son grandes, imbricados, petaloideos, vistosos, a veces punteados, libres o unidos en su base (formando un tubo prominente en Ixioideae). Puede o no haber hipanto.

El androceo es de 3 estambres (2 en Diplarrhena) insertos en la base de los tépalos externos, separados o monadelfos (formando un tubo), dispuestos radial o unilateralmente. Las anteras a veces pegándose a las ramas del estilo, de dehiscencia longitudinal y extrorsa o poricida.

El polen usualmente es monosulcado.

El ovario de 3 carpelos connados es ínfero (súpero en Isophysis), 3-locular, con placentación axilar (raramente parietal), los óvulos (de 1 a muchos por lóculo) son anátropos o campilótropos, bitégmicos. El estilo es filiforme, terminal, usualmente con 3 ramas o 3-lobulado, las ramas a veces expandidas y petaloideas en muchas Iridoideae. El estigma es trífido (a veces bífido), terminal o en la cara abaxial de las ramas del estilo.

Nectarios en los septos del ovario, o en la base de los tépalos, o en los tépalos internos (Tigridia), o en la base de los estambres (Iris), o ausentes (Sisyrinchium).

El fruto es una cápsula loculicida, raramente indehiscente, firme o cartilaginosa, ocasionalmente leñosa.

Las semillas son globosas a angulares (prismáticas) o discoideas, muchas veces aladas, a veces ariladas o con cubierta seminal carnosa, la cubierta seminal es seca a carnosa, usualmente con estructura celular y más o menos marrón (falta la costra negra). El endosperma es duro, con reservas de hemicelulosa, aceite y proteína. El embrión es pequeño.

Filogenia

Los análisis cladísticos basados en morfología y secuencias de ADN copia sostienen la monofillia de Iridaceae (Goldblatt 1990, Rudall 1994, Chase et al. 1995a, 2000, Reeves et al. 2001). Los caracteres morfológicos (Stevenson y Loconte 1995, Chase et al. 1995b) ubican a la familia dentro de Liliales, mientras que las secuencias de ADN la ubican dentro de Asparagales (Chase et al. 1995a, 2000, Fay et al. 2000). El ADN del cloroplasto y la morfología juntos, la ubican dentro de Asparagales, y entonces se considera a la familia un miembro bastante basal de este orden.

Tres clados grandes (muchas veces reconocidos como subfamilias) son evidentes dentro de Iridaceae (Goldblatt 1990, Goldblatt et al. 1998, Rudall 1994, Reeves et al. 2001).

• Las Isophysidoideae, que contienen sólo a Isophysis, se distinguen por un ovario súpero y probablemente son hermanas del resto de los grupos.
• Iridoideae tiene flores que muchas veces duran un solo día, pueden ser reconocidas por la presencia de nectarios en los tépalos y por sus ramas del estilo muy largas y tubulares, divididas debajo del nivel de las anteras, con cada rama estigmática sólo en el ápice. El grupo también contiene los aminoácidos libres meta-carboxifenilalanina y glicina. Muchos subclados son evidentes dentro de Iridoideae, incluyendo
  • las Sisyrinchieae (Sisyrinchium y parientes, ramas del estilo alternando con estambres versus oponiéndose a ellos en otros miembros de la subfamilia)
  • y un clado que comprende a Irideae, Mariceae, y Tigrideae (tépalos diferenciados en un limbo y una garra, los ápices superiores de las ramas del estilo con apéndices petaloideos, por ejemplo Iris, Belamcanda, Moraea, Nemastylis, Trimezia, y Tigridia).
• Finalmente, Crocoideae (por ejemplo Ixia, Crocosmia, Geissorhiza, Crocus, Romulea, Freesia, Gladiolus, y Hesperantha) se hipotetiza que son monofiléticas basado en sus pétalos connados, sus cormos, sus flores sésiles, su polen operculado con exina micropuntuada, y sus vainas de las hojas cerradas y un "pseudomidrib". Muchos miembros de este grupo retienen el caracter ancestral de los nectarios septales.

Taxonomía

La familia consta de 70 géneros con 1.750 especies (Simpson 2005). Los géneros más representados son Gladiolus (255 especies), Iris (250 especies), Moraea (125 especies), Sisyrinchium (100 especies), Romulea (90 especies), Crocus (80 espeices), Geissorhiza (80 espeices), Babiana (65 especies), y Hesperantha (65 especies).

Incluyendo a Geosiridaceae.

El nombre de la familia

El nombre de la familia está basado en el género Iris, el más grande y mejor conocido en Europa. El nombre de este género, a su vez, data de 1753, cuando fue acuñado por el famoso botánico Sueco Carlos Linneo y hace referencia a la diosa griega Iris, quien llevaba mensajes desde el Olimpo a la tierra a través del arco iris, cuyos colores están presentes en las flores de muchas especies de este género.

Las subfamilias de Iridaceae

Sobre la base de la morfología floral y vegetativa, la anatomía, la embriología, la ultraestructura del polen, el análisis cromosómico y la quimiosistemática de compuestos flavonoides, la familia Iridaceae ha sido subdividida por el botánico Peter Goldblatt en 4 subfamilias (las cuales se corresponden con los 4 linajes principales que sugiere el análisis filogenético):

• Subfamilia Isophysidoideae Takhtajan, la cual incluye solamente al género monotípico Isophysis, originario de Tasmania y que -como única excepción a una característica típica de Iridaceae- presenta ovario súpero.

• Subfamilia Nivenioideae Schulze ex. Goldblatt (6 géneros, 85 especies), la cual comprende al género Aristea, de África y Madagascar; tres géneros arbustivos del sur de África (Klattia, Nivenia y Witsenia), al género Patersonia distribuido en Asia y Australia y al género saprófito Geosiris de Madagascar. Las plantas de esta subfamilia se distinguen por presentar flores con simetría radiada, con tépalos libres y dispuestas en grupos pequeños, entre largas brácteas. El órgano subterráneo de reserva es un rizoma.

• Subfamilia Iridoideae Klatt (42 géneros, 695 especies), una subfamilia especializada tanto en aspectos florales como fitoquímicos, con distribución global aunque predominantemente del Hemisferio Sur. Dentro de esta subfamilia se ubican Bobartia, Dietes, Ferraria y los grandes géneros Iris y Moraea. Es la única subfamilia con representantes en Sudamérica. Las especies en esta subfamilia presentan tépalos separados, flores con simetría radial, estilos petaloideos y rizomas (raramente bulbos). Los géneros tradicionalmente reconocidos Bernardiella, Galaxia, Gynandiris, Hexaglottis, Homeria, Sessilstigma y Roggeveldia, han sido inluidos en el género africano Moraea. Por otro lado, los géneros americanos de Iridaceae Salpingostylis, Cardiostigma e Itysa han sido incluidos dentro del género Calydorea. Asimismo, estudios moleculares y filogenéticos han permitido incluir a los géneros monotípicos de origen asiático Belamcanda y Pardanthopsis en Iris.

• Subfamilia Crocoideae (28 géneros), la cual comprende 995 especies (más de la mitad de especies de Iridaceae), con caracteres derivados tanto a nivel de anatomía foliar, exina polínica, flavonoides e inflorescencias. Los géneros de esta subfamilia son predominantemente de África del Sur, incluyendo los géneros más conocidos de la familia, tales como Ixia, Gladiolus, Crocus, Freesia y Watsonia. Los géneros Oenostachys, Homoglossum, Anomalesia y Acidanthera, tradicionalmente considerados géneros independientes, han sido incluidos dentro de Gladiolus. Típicamente, las especies de esta subfamilia presentan los tépalos unidos formando un tubo, las flores tienen simetría bilateral (menos frecuentemente radial), estilos no petaloideos y el órgano subterráneo de reserva es un cormo (más raramente un rizoma).

Evolución del número cromosómico

Muchas especies de iridáceas han sido estudiadas con respecto a su número cromosómico y cariotipo. Tales estudios han permitido determinar el número cromosómico básico de casi todos los géneros (los cuáles varían desde x=6 hasta x=16) y delinear cuáles han sido los cambios cromosómicos que han acompañado la evolución de las Iridáceas, desde su centro de diversificación en el sur de Africa hasta su actual distribución global. La poliploidía, evidentemente, ha desempeñado un papel fundamental en la diversificación inicial de la familia, ya que muchos géneros presentan números básicos superiores a x=10. La neopoliploidía, por otro lado, es muy frecuente en los géneros que se distribuyen en el Hemisferio Norte pero presenta una frecuencia inusualmente baja en los géneros de Africa. Finalmente, la reducción disploide (o sea, la disminución progresiva del número cromosómico básico como consecuencia de rearreglos cromosómicos) ha jugado un papel fundamental en la evolución de varios géneros, tales como Gladiolus, Romulea, Crocus, Iris, Morea y Sisyrinchium. Todos estos géneros presentan varios números cromosómicos básicos y una especialización adaptativa que ha acompañado los cambios a nivel cromosómico. Un ejemplo de estos cambios en el número cromosómico lo ofrece Gladiolus. En este género el número cromosómico básico más frecuente es x=15, con una gran mayoría de especies diploides (2n=30) en Africa. No obstante, para varias especies africanas se han informado otros números cromosómicos básicos. Así, G. atropurpureus presenta x = 12 (2n = 24 y 36); G. serapiflorus, G. gregarius, y G. pseudospicatus son diploides con x = 11 (2n = 22); G. unguiculatus presenta x = 13 (2n = 26) y x=12 (2n = 24); mientras que G. actinomorphanthus presenta x=14 (2n = 28). Estos números básicos x= 10, 11, 12, 13 y 14 se han originado por disploidía a partir de x=15. Debido a que todas estas especies no se encuentran relacionadas desde el punto de vista morfológico, la reducción disploide en Gladiolus ha ocurrido en varias oportunidades durante la evolución del género, aparentemente en 4 linajes diferentes. Los cambios en el número cromosómico básico no estuvieron acompañados con reducciones en la cantidad de ADN nuclear ya que las mediciones de la longitud cromosómica total indican que todas las especies diploides presentan aproximadamente la misma cantidad de material cromosómico, con independencia del número básico de cromosomas. Finalmente, en Africa la poliploidía en las especies de Gladiolus es infrecuente, pero en las especies euroasiáticas es la regla más que la excepción. De hecho, el análisis cromosómico de las entidades europeas G. atroviolaceus, G. communis, G. illyricus, G. imbricatus y G. italicus indicó que no existen poblaciones diploides, sino que la mayoría de esos taxa forman series poliploides (3x, 4x, 6x, 8x y 12x) basadas en el número básico x=15.

Ecología y adaptaciones

Ampliamente distribuidas, siendo especialment diversas en el sur de África. Las especies de esta familia ocupan hábitats muy diversos, tanto en climas tropicales, subtropicales y templados. La mayoría de las especies de Iridaceae se hallan adaptadas a climas estacionales que presentan períodos excesivamente secos o fríos, desfavorables para el crecimiento vegetal, y en los cuales estas plantas entran en reposo. De hecho, la mayoría de las especies son caducifolias. Las especies perennifolias se hallan restringidas en su distribución a los bosques subtropicales, a las sabanas y a las estepas templadas. En las especies deciduas, la parte aérea (tallos y hojas) se seca durante el período desfavorable y las plantas entran en reposo gracias a que poseen órganos subterráneos de supervivencia y de reserva de nutrientes (rizomas, bulbos y cormos).

Esta adaptación es particularmente ventajosa para todas las Iridáceas que habitan comunidades que soportan incendios periódicos durante la estación seca. En esos períodos, las plantas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan mutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa.

Las Iridáceas, por otro lado, presentan una gran variabilidad en su ecología reproductiva y una gran diversidad de tipos y estructuras florales congruentes con la adaptación a la polinización por animales (zoofilia). La mayoría de las especies son entomófilas y son polinizadas por diversos órdenes de insectos (especialmente escarabajos, abejas y moscas), mientras que otras son polinizadas por pájaros (ornitófilas). Las recompensas florales son néctar o polen.

Las semillas usualmente son dispersadas por viento o agua, pero también ocurre dispersión biótica.

Importancia económica

El azafrán es una especia muy conocida obtenida de los estilos secos de Crocus sativus L..

Muchas especies de Iridaceae presentan una gran importancia económica en la horticultura ornamental y en la industria de la flor cortada, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis, Iris, Tigridia ("flor tigre"), Ixia ("lirio del maíz"), Romulea, Neomarica, Moraea ("lirio mariposa"), Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium ("pasto de ojos azules"), Crocosmia, y Trimezia. Muchos otros géneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha y Neomarica) se cultivan en jardines en regiones tropicales y templadas, como plantas perennes y bulbosas.

Moraea y Homeria son dos géneros de plantas venenosas y representan un problema en las regiones productoras de ovinos y bovinos, notablemente en Sudáfrica.

Los cormos de algunas especies son comidos por algunos pueblos indígenas.

Etnobotánica

Numerosas especies de Iridáceas han sido utilizadas como plantas alimenticias, condimenticias, ornamentales y medicinales por diferentes culturas a través de los siglos. Los indios Navajo, por ejemplo, utilizaban decocciones de la planta de Iris missouriensis Nutt. como emético. Trozos de rizomas de la misma especie eran utilizados para controlar el dolor de muelas o se aplicaba la decocción caliente de la planta en los oídos para calmar la otitis. Las raíces pisadas de Iris versicolor L. se aplicaban en las heridas, probablemente como antiséptico y las infusiones de las raíces secas se suministraban para calmar cualquier dolor. En Hawai, Sisyrinchium acre se utilizaba de diversos modos. Las hojas y el jugo que se podía extraer de ellas se utilizaban para dar color azul a los tatuajes. Las hojas, maceradas con sal, azúcar y otras especies se recomendaba para limpiar y curar enfermedades de la piel. En India, Iris ensata se usaba como antihelmíntico, depurativo, diurético y vermífugo y, junto con otras especies, en el tratamiento de afecciones venéreas. El lirio leopardo (Belamcanda chinensis) tiene una larga historia de uso en la medicina tradicional china ya que aparentemente es muy efectiva para controlar enfermedades causadas por bacterias, hongos y virus, como así también para disminuir la fiebre o disminuir inflamaciones. Las raíces de esta especie se cosechaba en el verano o el otoño y se secaba para usar más tarde. Otra Iridácea muy utilizada en medicina popular durante siglos es el azafrán (Crocus sativus). Los usos eran múltiples: antiespasmódico, afrodisíaco, carminativo, expectorante, narcótico, sedativo y estimulante, siendo en la actualidad reemplazado por medicinas menos onerosas.

Especies amenazadas

Existen especies de Iridáceas que se consideran vulnerables o amenazadas de extinción. Las causas pueden ser la degradación de su habitat natural o una distribución muy restringida. Según el libro rojo de IUCN las siguientes especies son vulnerables o se hallan amenazadas:

• Babiana longicollis
• Babiana socotrana
• Gladiolus pole-evansii
• Moraea garipensis
• Moraea graniticola
• Moraea hexaglottis

Galería de imágenes: la diversidad de tipos de flores en las Iridáceas

• 

  Flor de Tigridia pavonia

• 

  Flor de Iris

• 

  Flor de Sisyrinchium bellum

• 

  Flor de Watsonia pyramidata

• 

  Flor de Neomarica northiana

• 

  Flor de Gladiolus illyricus

• 

  Grupo de Crocus en floración

• 

  Flor de Libertia

Referencias

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Enlaces externos

• Bulbsociety
• Lecciones hipetextuales de Botánica, Iridaceae

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