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Diferencia entre revisiones de «Amaryllidaceae»

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{{Taxobox
'''Amaryllidaceae''' (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas [[planta perenne|perennes]]. Pertenecen al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ("Liliopsida"). Comprende 59 [[género (biología)|géneros]] y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.<ref name="cero">Amaryllidaceae. ''In'': Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.</ref>  Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.<ref>{{Cita web||último = Erickson|primero = Robert|enlaceautor =|título = Jean Henri Jaume Saint-Hilaire|año = 2001|editorial = Missouri Botanical Garden|url = http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/author.asp?creator=Jaume%20Saint-Hilaire,%20Jean%20Henri&creatorID=6
| color = lightgreen
| name = Amaryllidaceae
| image = Amaryllis belladonna sfbg 2.jpg
| image_width = 250 px
| image_caption = ''Amaryllis belladonna''
| regnum = [[Plantae]]
| divisio = [[Magnoliophyta]]
| classis = [[Liliopsida]]
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| familia = '''Amaryllidaceae'''
| familia_authority = [[Jean Henri Jaume Saint-Hilaire|J. Saint-Hilaire]] ([[1805]])
| subdivision_ranks = géneros
| subdivision =
[[Amaryllidaceae#Listado de géneros|ver texto]]
| synonyms =
*Brunsvigiaceae
*Crinaceae
*Cyrtanthaceae
*Galanthaceae
*Gethyllidaceae
*Haemanthaceae
*Leucojaceae
*Narcissiaceae
*Oporanthaceae
*Pancratiaceae
*Strumariaceae
*Zephyranthaceae
*[http://biopl-a-181.plantbio.cornell.edu/]
}}
 
'''Amaryllidaceae''' (amarilidáceas) es una [[familia (biología)|familia]] de [[planta herbácea|plantas herbáceas]] [[planta perenne|perennes]]. Pertenecen al orden [[Asparagales]] y a la clase de las [[monocotiledóneas]] ("Liliopsida"). Comprende 59 [[género (biología)|géneros]] y aproximadamente 800 [[especie]]s propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.<ref name="cero">Amaryllidaceae. ''In'': Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.</ref>  Fueron clasificadas por primera vez por [[Jean Henri Jaume Saint-Hilaire]] en su obra publicada en [[1805]].<ref> {{cita web| |último = Erickson|primero = Robert|enlaceautor = |título = Jean Henri Jaume Saint-Hilaire|año = 2001|editorial = Missouri Botanical Garden|url = http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/author.asp?creator=Jaume%20Saint-Hilaire,%20Jean%20Henri&creatorID=6
|fechaacceso = 09 ago. 2007|}}</ref>
|fechaacceso = 09 ago. 2007|}}</ref>


Las amarilidáceas son [[plantas bulbosas]] que pueden ser fácilmente reconocidas por sus [[hoja]]s bastante carnosas, sus flores generalmente grandes y atractivas, con 6 [[estambre]]s y un [[ovario]] ínfero, las cuales se hallan solitarias o, más frecuentemente, dispuestas en [[inflorescencia]]s en [[umbela]] en la extremidad de un [[escapo]].<ref name="cero"/>
Las amarilidáceas son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus [[hoja]]s bastante carnosas, sus flores generalmente grandes y atractivas, con 6 estambres y un [[ovario]] ínfero, las cuales se hallan solitarias o, más frecuentemente, dispuestas en inflorescencias en umbela en la extremidad de un escapo.<ref name="cero"/>


== Descripción ==
== Descripción ==
Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, [[planta perenne|perennes]]. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples.


Las amarilidáceas son plantas [[herbácea]]s o [[suculenta]]s, [[planta perenne|perennes]]. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples.
El tallo es reducido. Los tallos son bulbos (cubiertos por bases foliosas membranosas, la "túnica") o rizomas, o provistos de raíces fasciculadas.
 
El [[tallo]] es reducido. Los tallos son [[bulbo]]s (cubiertos por bases foliosas membranosas, la "túnica") o [[rizoma]]s, o provistos de [[raíz|raíces]] fasciculadas.


Las [[hoja]]s son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, de base envainadora o no, generalmente arrosetadas, sin [[estípula]]s, espirales o dísticas. Las hojas presentan un [[meristema]] basal persistente y desarrollo basípeto.  
Las [[hoja]]s son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, de base envainadora o no, generalmente arrosetadas, sin estípulas, espirales o dísticas. Las hojas presentan un Meristema basal persistente y desarrollo basípeto.  


La [[raíz]] primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.<ref name="uno">Dimitri, M. 1987. ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.</ref>  
La raíz‏‎ primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.<ref name="uno">Dimitri, M. 1987. ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.</ref>  


Las [[flor]]es son [[hermafrodita]]s, [[actinomorfo|actinomorfas]] (es decir, de simetría radial) o ligeramente [[zigomorfo|zigomorfas]], pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme.  
Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme.  


[[Imagen:A Perfect Pair Daffodills (Narcissus) - 8.jpg|thumb|left|150px|Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en ''Narcissus'' ]]
[[Archivo:A Perfect Pair Daffodills (Narcissus) - 8.jpg|right|200px|Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en ''Narcissus'']]
El [[perigonio]] está compuesto de 6 [[tépalo]]s dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una [[corona]] ([[paraperigonio]] o falsa [[corola]], por ejemplo en ''[[Narcissus]]''), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.<ref name="cero"/><ref name="uno"/>  
El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una Corona (Paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en ''[[Narcissus]]''), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.<ref name="cero"/><ref name="uno"/>  


El [[androceo]] presenta 6 [[estambre]]s en dos verticilos de 3 piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en ''[[Zephyra]],'' o en algún caso hasta 9-18, como en ''[[Gethyllis]]''), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los [[filamento]]s son filiformes o ensanchados en la base, libres o conniventes. Las [[antera]]s son oblongas o lineares, basi o dorsifijas (usualmente dorsifijas), bitecas, de dehiscencia introrsa y por hendiduras longitudinales o raramente poricidas.<ref name="uno"/> Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en ''[[Hymenocallis]]'').
El androceo presenta 6 estambres en dos verticilos de 3 piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en ''Zephyra,'' o en algún caso hasta 9-18, como en ''Gethyllis''), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son filiformes o ensanchados en la base, libres o conniventes. Las anteras son oblongas o lineares, basi o dorsifijas (usualmente dorsifijas), bitecas, de dehiscencia introrsa y por hendiduras longitudinales o raramente poricidas.<ref name="uno"/> Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en ''[[Hymenocallis]]'').


El [[polen]] es monosulcado o bisulcado.
El polen es monosulcado o bisulcado.


[[Imagen:Amaryllis stigma.jpg|thumb|left|150px|Estigma trífido en ''Hippeastrum'' ]]El [[ovario]] es [[ínfero]], tricarpelar, con los 3 carpelos connados, trilocular (raramente unilocular), con los lóculos pauci o pluriovulados, con [[óvulo]]s anátropos de placentación axilar. Los óvulos son bitégmicos, unitégmicos, o atégmicos. Hay un solo [[estigma]] diminuto a capitado a profundamente trífido. Óvulos a veces con 1 tegumento.  
[[Archivo:Amaryllis stigma.jpg|right|200px|Estigma trífido en ''Hippeastrum'']]
El [[ovario]] es Ínfero, tricarpelar, con los 3 carpelos connados, trilocular (raramente unilocular), con los lóculos pauci o pluriovulados, con Óvulo‏‎s anátropos de placentación axilar. Los óvulos son bitégmicos, unitégmicos, o atégmicos. Hay un solo estigma diminuto a capitado a profundamente trífido. Óvulos a veces con 1 tegumento.  


Presentan usualmente [[nectario]]s florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.<ref name="uno"/><ref name="dos">Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007</ref>
Presentan usualmente Nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.<ref name="uno"/><ref name="dos">Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007</ref>


[[Imagen:Scadoxus-multiflorus-ssp.-katharinae-1.jpg|thumb|right|100px|Umbela en ''Scadoxus''.]]
[[Archivo:Scadoxus-multiflorus-ssp.-katharinae-1.jpg|right|100px|Umbela en ''Scadoxus''.]]
Las flores se hallan dispuestas en [[inflorescencia]]s determinadas cimosas en la extremidad de un [[escapo]], a veces compactadas y pareciendo [[umbela]]s (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las [[bráctea]]s involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.<ref name="uno"/><ref name="dos"/>
Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.<ref name="uno"/><ref name="dos"/>


[[Imagen:Hippeastrum-pod.jpg|thumb|left|150px|Cápsula loculicida en ''Hippeastrum''.]]
[[Archivo:Hippeastrum-pod.jpg|right|200px|Cápsula loculicida en ''Hippeastrum''.]]
El [[fruto]] es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una [[baya]].  
El fruto es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya.  


Las [[semilla]]s son secas a carnosas, aplanadas a globosas, endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con [[fitomelanina]]s (con algunas excepciones, como ''[[Amaryllis]]'' o ''[[Hymenocallis]]''). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. El embrión a veces es curvo.
Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con Fitomelaninas (con algunas excepciones, como ''Amaryllis'' o ''[[Hymenocallis]]''). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. El embrión a veces es curvo.


Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.<ref name="uno"/><ref name="dos"/>
Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28&nbsp;µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.<ref name="uno"/><ref name="dos"/>


== Ecología ==
== Ecología ==
Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.
Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.


=== Biología de la reproducción ===
=== Biología de la reproducción ===
La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la Reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es ''Hippeastrum petiolatum'' originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.<ref name="dispers">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/dispers-veget.htm Dispersion des bulbilles<!-- Título generado por un bot -->]</ref>


La [[reproducción vegetativa|multiplicación vegetativa]] en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras [[plantas bulbosas]], un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la [[reproducción vegetativa]] es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es ''Hippeastrum petiolatum'' originaria de Uruguay. Esta especie es un [[poliploidía|triploide]] sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.<ref name="dispers">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/dispers-veget.htm Dispersion des bulbilles<!-- Título generado por un bot -->]</ref>
Todas las especies de la familia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aún en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. ''Hippeastrum reticulatum'' es un ejemplo de una especie autógama.  
Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidáceas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aún en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son ''[[Habranthus]], [[Zephyranthes]]'' y ''[[Crinum]]''.<ref name="nueve">[http://www.amaryllidaceae.org/bio/apomixie.htm Apomixie<!-- Título generado por un bot -->]</ref><ref name="diez">Flory, W.S. 1939. Parthenogenesis in Zephyrantheae. ''Herbertia'' 3: 196-202.</ref> 


Todas las especies de la familia son [[hermafrodita]]s, por lo que la posibilidad de producir semillas por [[polinización|autopolinización]] es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aún en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. ''Hippeastrum reticulatum'' es un ejemplo de una especie [[autogamia|autógama]].
La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado Alogamia. Las amarilidáceas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de ''[[Hippeastrum]]''.<ref name="once">http://www.amaryllidaceae.orgbio/reproSX.htm</ref><ref name="doce">Williams, M. 1980. Self-sterility in ''Hippeastrum'' (''Amaryllis'') species. ''Amaryllis Bulletin'' 1:20.</ref>
Del mismo modo, la [[apomixia|apomixis]] (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidáceas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aún en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son ''[[Habranthus]], [[Zephyranthes]]'' y ''[[Crinum]]''.<ref name="nueve">[http://www.amaryllidaceae.org/bio/apomixie.htm Apomixie<!-- Título generado por un bot -->]</ref><ref name="diez">Flory, W.S. 1939. Parthenogenesis in Zephyrantheae. ''Herbertia'' 3: 196-202.</ref>


La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado [[alogamia]]. Las amarilidáceas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies [[autoincompatibilidad|autoincompatibles]], es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de ''[[Hippeastrum]]''.<ref name="once">http://www.amaryllidaceae.orgbio/reproSX.htm</ref><ref name="doce">Williams, M. 1980. Self-sterility in ''Hippeastrum'' (''Amaryllis'') species. ''Amaryllis Bulletin'' 1:20.</ref>
La dicogamia (Protandria o Protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidáceas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En ''[[Hippeastrum]]'', por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma se encuentre receptivo.<ref name="once"/>  


La dicogamia ([[protandria]] o [[protoginia]]) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidáceas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En ''[[Hippeastrum]]'', por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma se encuentre receptivo.<ref name="once"/>
Finalmente, la Heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de Amarilidáceas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de ''[[Narcissus]]''.<ref name="dulberger">Dulberger, R. 1964. Flower dimorphism and self-incompatibility in ''Narcissus tazetta'' ''L. Evolution'' 18: 361-363.</ref><ref name="trece">Lloyd, D.G., Webb, C.J., Dulberger, R. 1990. Heterostyly in species of ''Narcissus'' (Amaryllidaceae), Hugonia (Linaceae) and other disputed cases. ''Plant Systematics and Evolution'' 172: 215-227.</ref>   
 
Finalmente, la [[heterostilia]] es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de Amarilidáceas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de ''[[Narcissus]]''.<ref name="dulberger">Dulberger, R. 1964. Flower dimorphism and self-incompatibility in ''Narcissus tazetta'' ''L. Evolution'' 18: 361-363.</ref><ref name="trece">Lloyd, D.G., Webb, C.J., Dulberger, R. 1990. Heterostyly in species of ''Narcissus'' (Amaryllidaceae), Hugonia (Linaceae) and other disputed cases. ''Plant Systematics and Evolution'' 172: 215-227.</ref>   


=== Polinización ===
=== Polinización ===
 
[[Archivo:Hyles-gallii-200dpi.JPG|right|200px|Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae]]
[[Imagen:Hyles-gallii-200dpi.JPG|thumb|right|150px|Las mariposas de la familia [[Sphingidae]] son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae]]
La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.<ref name="catorce">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/pollinisation.htm Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées<!-- Título generado por un bot -->]</ref>
La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.<ref name="catorce">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/pollinisation.htm Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées<!-- Título generado por un bot -->]</ref>


Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas ([[Sphingidae]]) presentan flores con  un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros ''[[Crinum]]'', ''[[Cyrtanthus]]'' y ''[[Pancratium]]'' del sur de África presentan estas características.<ref name="quince">Manning J.C. y D. Snijman. 2002. Hawkmoth-pollination in ''Crinum variabile'' (Amaryllidaceae) and the biogeography of sphingophily in southern African Amaryllidaceae. ''South African Journal of Botany'' 68: 212-216</ref>
Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con  un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros ''[[Crinum]]'', ''[[Cyrtanthus]]'' y ''Pancratium'' del sur de África presentan estas características.<ref name="quince">Manning J.C. y D. Snijman. 2002. Hawkmoth-pollination in ''Crinum variabile'' (Amaryllidaceae) and the biogeography of sphingophily in southern African Amaryllidaceae. ''South African Journal of Botany'' 68: 212-216</ref>


=== Dispersión ===
=== Dispersión ===
Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en ''Eucharis'' subg. ''Eucharis'', las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.
Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en ''Eucharis'' subg. ''Eucharis'', las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.


== Fitoquímica y toxicidad ==
== Fitoquímica y toxicidad ==
Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la Tirosina llamados Norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género ''[[Narcissus]]''.<ref name="cero"/>
Las amarilidáceas no presentan Sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), Antocianidinas, ácido elágico, Saponinas ni Inulina. Los Flavonoles pueden o no estar presentes.<ref name="dos"/>


Las amarilidáceas presentan un tipo único de [[alcaloide]]s derivados de la [[tirosina]] llamados [[norbeladina]]s. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género ''[[Narcissus]]''.<ref name="cero"/>
Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las Lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, ''Boophone disticha'' es conocido en Sudáfrica como "''gifbol''" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.<ref name="dieciseis">[http://www.amaryllidaceae.org/pharmaco/toxique.htm Toxicité des Amaryllidaceae<!-- Título generado por un bot -->]</ref> Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.<ref name="dieciseis" /> La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, ''Amaryllis belladonna'' presenta un alcaloide en el bulbo llamado Licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.<ref name="dieciseis"/> Los géneros ''Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, [[Clivia]], [[Crinum]], [[Cyrtanthus]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]], [[Narcissus]], [[Nerine]], Scadoxus'' y ''[[Zephyranthes]]'' han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.<ref name="diecisiete">Munday, J. 1988. ''Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide.'' Delta Books, Craighall, Johannesburg</ref>
Las amarilidáceas no presentan [[sulfuro de alilo]] (característico de las Alliáceas), [[antocianidina]]s, ácido elágico, [[saponinas]] ni [[inulina]]. Los [[flavonol]]es pueden o no estar presentes.<ref name="dos"/>
 
Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las [[lectina]]s. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, ''Boophone disticha'' es conocido en [[Sudáfrica]] como "''gifbol''" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.<ref name="dieciseis">[http://www.amaryllidaceae.org/pharmaco/toxique.htm Toxicité des Amaryllidaceae<!-- Título generado por un bot -->]</ref> Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.<ref name="dieciseis" /> La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, ''[[Amaryllis belladonna]]'' presenta un alcaloide en el bulbo llamado [[licorina]], el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.<ref name="dieciseis"/> Los géneros ''[[Ammocharis]], [[Boophone]], [[Brunsvigia]], [[Clivia]], [[Crinum]], [[Cyrtanthus]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]], [[Narcissus]], [[Nerine]], [[Scadoxus]]'' y ''[[Zephyranthes]]'' han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.<ref name="diecisiete">Munday, J. 1988. ''Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide.'' Delta Books, Craighall, Johannesburg</ref>
 
== Sistemática ==
 
=== Filogenia ===
 
La [[monofilia]] de Amaryllidaceae es sostenida por los metabolitos secundarios (los alcaloides amaryllidos), el ovario ínfero, y las secuencias ''rbcL'', ''trnL-F'', e ITS (Chase ''et al.'' 1995a,<ref name="Chase et al. 1995a">{{Cita libro
| apellidos =Chase
| nombre =M. W.
| coautores =Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S.
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1995
| publicación =
| ubicación =Kew
| id =
| páginas =109-137
| capítulo =Molecular systematics of Lilianae.
| URLcapítulo =
}}</ref> Meerow y [[Snijman]] 1998,<ref name="Meerow y Suijman 1998">{{Cita libro
| apellidos =Meerow
| nombre =A. W.
| coautores =Snijman, D. A.
| editor =Kubitzki, K.
| título =The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae).
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1998
| publicación =Springer-Verlag
| ubicación =Berlin
| id =
| páginas =83-110
| capítulo =Amaryllidaceae.
| URLcapítulo =
}}</ref> Meerow ''et al.'' 1999a,<ref name="Meerow et al. 1999a">{{cita revista
|autor =Meerow, A. W.
|coautores=Fay, M. F., Guy, C. L., y Li, Q. -B.
|año=1999a
|título=:Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid ''rbcL'' and ''trnL-F'' sequence data.
|revista=Amer. J. Bot.
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|páginas=1325-1345
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}}</ref> b<ref name="Meerow et al. 1999b">{{cita revista
|autor =Meerow, A. W.
|coautores=Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. L., y Li, Q. -B..
|año=1999b
|título=:The new phylogeny of Amaryllidaceae.
|revista=Herbertia
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|número=54
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|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref>).
 
Las caracterizaciones tribales dentro de la familia fueron provistas por [[Alan W. Meerow]] (1995<ref name="Meerow 1995">{{Cita libro
| apellidos =Meerow
| nombre =A. W.
| coautores =
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J.
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
| edición =Royal Botanic Gardens
| año =1995
| publicación =
| ubicación =Kew
| id =
| páginas =169-179
| capítulo =Towards a phylogeny of Amaryllidaceae.
| URLcapítulo =
}}</ref>), Meerow ''et al.'' (1999a,<ref name="Meerow et al. 1999a" /> b,<ref name="Meerow et al. 1999b" /> 2000a,<ref name="Meerow et al. 2000a">{{Cita libro
| apellidos =Meerow
| nombre =A. W.
| coautores =Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. I., Li, Q., -B., Snijman, D., y S. -L. Yang
| editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A.
| título =Monocots: Systematics and evolution.
| edición =CSIRO Publ.
| año =2000a
| publicación =
| ubicación =Collingwood, Australia
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| páginas =372-386
| capítulo =Phylogeny of Amaryllidaceae: molecules and morphology.
| URLcapítulo =
}}</ref> b<ref name="Meerow et al. 2000b">{{cita revista
|autor =Meerow, A. W.
|coautores=Guy, C. L., Li, Q. -B. y Yang, S. -L.
|año=2000b
|título=:Phylogeny of the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences.
|revista=Syst. Bot.
|volumen=
|número=25
|páginas=708-726
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|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref>), y Meerow y Suijman (1998,<ref name="Meerow y Suijman 1998" /> 2006<ref name="Meerow y Suijman 2006">{{cita revista
|autor =Meerow, A. W.
|coautores=Suijman, D. A.
|año=2006
|título=:The never-ending story: multigene approaches to the phylogeny of Amaryllidaceae.
|revista=Aliso
|volumen=
|número=22
|páginas=355-366
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|fechaacceso= 25/02/2008
}}</ref>).
 
[[Amaryllideae]] (''[[Amaryllis]], [[Nerine]], [[Crinum]]'' y parientes) es hermana de los demás géneros, Amaryllideae es fácilmente reconocible por las apomorfías de la presencia de una vaina de esclerénquima en el escapo, polen bisulcado con una exina espinosa, óvulos con un solo tegumento, semillas no durmientes, ricas en agua que no tienen fitomelaninas y tienen embrión clorofílico.
 
Entre los demás géneros, [[Haemantheae]] (que contiene por ejemplo a ''[[Haemanthus]], [[Clivia]]'') son diagnosticados por sus frutos ser bayas, y están presentes en África, mientras que el resto de los géneros son americanos y eurasiáticos y forman un clado.
 
Un gran grupo de géneros americanos (''[[Hymenocallis]], [[Eucharis]], [[Habranthus]], [[Zephyranthes]], [[Hippeastrum]], ''y'' [[Griffinia]]'') probablemente forman un grupo monofilético. Podrían ser reconocidos por sus brácteas obvolutas espatáceas (es decir, dos brácteas que se solapan en la yema de forma que una mitad de cada una es externa y la otra mitad es interna). Los géneros eurasiáticos, como ''[[Lycoris]]'', ''[[Narcissus]], [[Leucojum]]'', y ''[[Galanthus]]'', también forman un clado, que aparentemente no tiene sostén morfológico.
 
=== Taxonomía ===
 
Amaryllidaceae representa uno de los elementos del grupo Linneano ''Hexandra monogynia''.<ref name="tres">Linneaus, C. 1764.'' Species Plantarum'', 3rd ed. Stockholm.</ref> Desde 1764, los géneros de esta familia han sido clasificados dentro de las [[Liliáceas]] o de las [[Amarilidáceas]]. Siete de los 51 géneros que [[Carlos Linneo]] dispuso en ''Hexandra monogynia'' han sido siempre incluidos dentro de una misma unidad taxonómica, como orden Amaryllidaceae (Lindley, 1836; Herbert, 1837), suborden Amarylleae (Baker, 1988), familia Amaryllideae (St. Hilaire, 1805, Brown, 1810; Hutchinson, 1934, 1959), subfamilia Amaryllidoideae (Pax, 1888, Traub, 1963), tribu Amarylleae (Bentham & Hooker, 1883) o sección Narcissi (Adanson, 1763; de Jussieu, 1789). R. Brown, en 1810, fue el primero en proponer que los géneros con ovario súpero debían ser excluidos de Amaryllidaceae. De hecho, tradicionalmente ambas familias han sido separadas  mediante la inclusión de las [[especie]]s con ovario súpero en [[Liliaceae]] o [[Alliaceae]] y aquellas con ovario ínfero en Amaryllidaceae. Luego de más de un siglo, la clasificación de Hutchinson (1934, 1959) fue la primera re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, en la que se definía el carácter que unificaba a  todos los miembros de la familia: la presencia de inflorescencias en umbelas rodeadas de un involucro de una o más brácteas.<ref name="cuatro">Meerow, A.; Fay, M. & Chae, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. ''Herbertia'' 54:180-203; 1999</ref>
 
''Amaryllidaceae'' ha sido reconocida, con diferentes circunscripciones, por la mayoría de los sistemas de clasificación del [[Siglo XX]]. Takhtajan (1969) reconoció a Amaryllidaceae en el sentido más estricto.<ref name="cinco"> Takhtajan, A. 1969.'' Flowering Plants. Origin and Dispersal.'' Oliver and Boyd. London.</ref> El [[Sistema de Cronquist]], sin embargo, incluía a esta familia dentro de una amplia definición de [[Liliaceae]].<ref name="seis"> Cronquist, A. 1988. ''The evolution and classification of flowering plants''. 2da. edición, New York Botanical Garden, New York.</ref> En el sistema de Dahlgren, Clifford y Yeo (1985), se reconoce a Amaryllidaceae y a [[Alliaceae]] como dos familias separadas dentro del orden [[Asparagales]], un orden de 31 familias que ha evolucionado muchos caracteres en paralelo con el orden [[Liliales]]. Uno de los caracteres más importantes y consistentes para separar ambos órdenes es la presencia de fitomelaninas en la cubierta de las semillas de [[Asparagales]], un carácter puesto ya de manifiesto por Huber en 1969.<ref name="cuatro"/>
El Grupo para la Filogenia de las Angiospermas ([[APG]]), en su publicación de 1998, aceptó a Amaryllidaceae como una familia separada. En la publicación de 2003, el sistema [[APG II]] incluyó a esta familia dentro de [[Alliaceae]], pero permitió su reconocimiento opcional. Cabe destacar que ningún miembro de Amaryllidaceae presenta sulfuro de alilo, compuesto que determina el olor aliáceo característico de [[ajo]]s, [[cebolla]]s y demás integrantes de la familia [[Alliaceae]].<ref name="dos"/> Los trabajos de [[filogenia]] basados en datos de [[Sistemática molecular|secuencias del ADN]] plastídico para 51 géneros de Amaryllidaceae y 31 géneros de otras familias de Asparagales han permitido concluir que Amaryllidaceae en sentido estricto es un grupo monofilético e indican que [[Agapanthaceae]] es su familia hermana y [[Alliaceae]], a su vez, es hermana del [[clado]] formado por el conjunto Amaryllidaceae/Agapanthaceae.<ref name="cuatro">Meerow, A.; Fay, M. & Chae, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. ''Herbertia'' 54:180-203; 1999</ref><ref name="siete">Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. y Q-B. Li, Zaman, F. y Chase, M. 1999. Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid ''rbcL'' and ''trnL-F'' sequence data. ''American Journal of Botany'' 86: 1325-1345.</ref>
 
=== Las tribus de Amaryllidaceae ===
 
La familia, según se desprende de los [[análisis filogenético]]s, se originó en [[Gondwana]] occidental (África) y luego migró hacia el resto del mundo. Las 800 especies de la familia pueden ordenarse en 13 [[tribu (biología)|tribus]] las que, a su vez, pueden agruparse en [[clado]]s según sugiere el análisis filogenético de las mismas basado en secuencias de ADN plastídico.<ref name="veintidos">Meerow, A. y Snijman, D. 1998. Amaryllidaceae, pp 83-110. ''In'': K.Kubitzki (ed), ''Families and Genera of Vascular Plants''. vol 3. Spinger-Verlag, Berlín. </ref> Tales clados son congruentes con la distribución geográfica de las tribus.<ref name="siete">Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li, Zaman, F. y Chase, M. 1999. Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid ''rbcL ''and ''trnL-F'' sequence data. ''American Journal of Botany'' 86: 1325-1345.</ref> Un primer clado, formado por la tribu Amaryllideae, es hermano del resto de la familia. Las dos tribus africanas restantes (Haemantheae y Cyrtantheae) y la tribu de Australasia (Calostemmataceae) conforman un segundo clado. Finalmente, los elementos americanos y euroasiáticos de la familia conforman dos clados separados, monofiléticos y hermanos entre sí.<ref name="cuatro">Meerow, A.; Fay, M. y Chae, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. ''Herbertia'' 54:180-203; 1999</ref>
Las tribus de Amaryllidaceae, el número de géneros que componen cada una, su número cromosómico básico y algunas características de cada una, se listan a continuación:<ref name="cuatro" />
 
* '''[[Amaryllideae]]''' (11 géneros, x=10 y 11): esta tribu está caracterizada por la presencia de fibras cartilaginosas en las hojas, [[escapo]]s con esclerénquima, [[polen]] bisulcado con exina espinulosa (los granos de polen son monosulcados y con exina reticulada en los restantes géneros de la familia) y por los [[óvulo]]s unitégmicos. Las semillas de los miembros de esta tribu son verdes y carnosas y no presentan un período de dormición o latencia, por lo que germinan rápidamente, incluso sobre la misma planta madre. Varios géneros populares en jardinería pertenecen a esta tribu, enteramente africana, tales como ''[[Amaryllis]], [[Crinum]]'' y ''[[Nerine]].''<ref name="Snj 96">Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386.</ref>
 
*''' [[Cyrtantheae]]''' (1 género, x=8): consiste en un sólo género endémico de África, ''[[Cyrtanthus]],'' el cual ha sido separado de los restantes miembros de Haemantheae para disponerlo en su propia tribu. Comparte con algunos géneros de Haemantheae el mismo número cromosómico (x=8) y la distribución estrictamente africana, pero se distingue por sus cápsulas loculicidas. Las semillas chatas, aladas y con fitomelaninas distinguen a Cyrtantheae de todas las restantes tribus africanas. Es, por otro lado, la tribu más diversa en cuanto a morfología floral.
 
* '''[[Haemantheae]]''' (6 géneros, x= 6, 8, 9, 11 y 12): esta tribu africana comprende géneros que presentan fruto en forma de baya carnosa y con semillas de viabilidad breve. En general, no tienen bulbo sino raíces fasciculadas, como por ejemplo ''[[Clivia]], [[Scadoxus]]'' y ''[[Cryptostephanus]]''<ref name="meerow &Clayton">Meerow, A. W., & Clayton J. R. 2004. Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences. Plant Syst. Evol. 244: 141-155.</ref>
 
* '''[[Calostemmateae]]''' (2 géneros, x= 10). Esta tribu consiste en dos géneros, ''[[Proiphys]]'' y ''[[Calostemma]],'' que constituyen un componente de Australasia aislado del resto de la familia.
 
* '''[[Lycoridae]]''' (2 géneros, x= 11). Constituye el linaje de Asia central y oriental de la familia. Los dos géneros que la componen ''([[Lycoris]]'' y ''[[Ungernia]])'' están estrechamente relacionados filogenéticamente con la tribu Pancratiae.
 
* '''[[Pancratieae]]''' (2 géneros, x= 11). Es una tribu distribuida en el Viejo Mundo, con una posición filogenética bastante controvertida. ''[[Pancratium]]'' es el miembro de la tribu con una distribución más amplia.
 
* '''[[Narcisseae]]''' (2 géneros, x=7, 10 y 11). Caracterizada por un escapo sólido y brácteas espatáceas fusionadas en un tubo. ''[[Narcissus]]'' presenta paraperigonio, el cual está ausente en ''[[Sternbergia]].''
 
* '''[[Galantheae]]''' (5 géneros, x=7, 8, 9, 11 y 12), es una tribu muy relacionada con la anterior y, de hecho, para algunos taxónomos debe considerarse una subtribu de Narcisseae. ''[[Galanthus]]'' y ''[[Leucojum]]'' son dos géneros popularmente conocidos en [[jardinería]].
[[Imagen:Hippeastrum bicolor.jpg|thumb|Hipeastrum bicolor]]
* '''[[Hippeastreae]]''' (ca 10 géneros, x= 6, 8, 9, 10, 11 y 12). Es una tribu neotropical originaria de América. Está caracterizada por un escapo hueco y cierto desarrollo del paraperigonio. ''[[Hippeastrum]],'' ''[[Griffinia]], [[Habranthus]],'' y ''[[Sprekelia]]'' son algunos de los géneros de esta tribu.
 
* '''[[Eucharideae]]''' (4 géneros, x= 23). Tribu americana con representantes originarios del este de [[Los Andes]]. Presentan hojas largas y pecioladas. Los géneros que constituyen esta tribu son ''[[Eucharis]], '' ''[[Caliphuria]], '' ''[[Urceolina]]'' y ''[[Plagiolirion]]''.
 
* '''[[Stenomesseae]]''' (8 géneros, x=23). Es una tribu andina, caracterizada por un número cromosómico 2n=46 y por un paraperigonio bien desarrollado en la mayoría de los géneros. ''[[Stenomesson]]'' es uno de los representantes de la tribu.
 
* '''[[Hymenocallideae]]''' (3 géneros, x=23). Tribu americana constituida por los géneros ''[[Ismene]],'' ''[[Hymenocallis]]'' y ''[[Leptochiton]],'' los que presentan una corona estaminal muy desarrollada.
 
* '''[[Eustephieae]]''' (3 géneros, x=23). Esta tribu representa un clado de los Andes centrales y australes. Los géneros ''[[Eustephia]],'' ''[[Hieronymiella]]'' y ''[[Chlidanthus]]'' presentan semillas secas, chatas y discoideas.
 
=== Listado de géneros ===
 
La familia cuenta con 59 géneros y más de 800 especies. Los géneros más representados son ''[[Crinum]]'' (130 especies), ''[[Hippeastrum]]'' (70 especies), ''[[Zephyranthes]]'' (60 especies), ''[[Hymenocallis]]'' (50 especies), ''[[Cyrtanthus]]'' (50 especies), ''[[Haemanthus]]'' (40 especies), y ''[[Narcissus]]'' (30 especies).
 
Los géneros actualmente aceptados de Amaryllidaceae son los siguientes (los sinónimos se listan entre paréntesis).
 
<div style="-moz-column-count:2; column-count:2;">
* ''[[Acis (Botánica)|Acis]]'' Salisb.
* ''[[Amaryllis]]'' L.
* ''[[Ammocharis]]'' Herb. (Incl.: ''[[Cybistetes]]'' Milne-Redh. & Schweick.)
* ''[[Apodolirion]]'' Baker
* ''[[Boophone]]'' Herb.
* ''[[Brunsvigia]]'' Heist.
* ''[[Caliphruria]]'' Herb.
* ''[[Calostemma]]'' R.Br.
* ''[[Chlidanthus]]'' Herb. (incl.: ''[[Castellanoa]]'' Traub.)
* ''[[Clinanthus]]'' Herb. (sin.: ''Anax'' Ravenna)
* ''[[Clivia]]'' Lindl.
* ''[[Crinum]]'' L.
* ''[[Crossyne]]'' Salisb.
* ''[[Cryptostephanus]]'' Welw. ex Baker
* ''[[Cyrtanthus]]'' Aiton (sin:  ''Anoiganthus'' Baker; ''Vallota'' Salisb. ex Herb.)
* ''[[Eucharis]]'' Planch. & Linden
* ''[[Eucrosia]]'' Ker Gawl. (sin: ''Callipsyche'' Herb.)
* ''[[Eustephia]]'' Cav.
* ''[[Galanthus]]'' L.
* ''[[Gethyllis]]'' L. (sin.:  ''Klingia'' Schonl.)
* ''[[Griffinia]]'' Ker Gawl. (incl. ''[[Hyline]]'' Herb. como subgénero)
* ''[[Griffiniopsis]]'' Dutilh & Meerow (sin.: ''Eithea'' Ravenna)
* ''[[Habranthus]]'' Herb. (sin.:  ''Zephyranthella'' (Pax) Pax; ''[[Haylockia]]'' Herb.)
* ''[[Haemanthus]]'' L.
*'' [[Hannonia]]'' Braun-Blanq. & Maire
* ''[[Hessea]]'' Herb. (sin.: ''[[Kamiesbergia]]'' Snijman)
* ''[[Hieronymiella]]'' Pax (sin.:  ''Eustephiopsis'' R.E.Fr.)
* ''[[Hippeastrum]]'' Herb. (sin: ''Moldenkea'' Traub.; ''Phycella'' Lindl.)
* ''[[Hymenocallis]]'' Salisb. (sin.: ''Leptochiton'' Sealy)
* ''[[Ismene (género)|Ismene]]'' Salisb. ex Herb (incl.  ''Elisena'' Herb. y ''[[Pseudostenomesson]]'' Velarde como subgéneros)
* ''[[Lapiedra]]'' Lag.
* ''[[Leptochiton]]'' Sealy
* ''[[Leucojum]]'' L.
* ''[[Lycoris (Botánica)|Lycoris]]'' Herb.
* ''[[Mathieua]]'' Klotzsch
* ''[[Namaquanula]]'' D.Mull.-Doblies & U.Mull.-Doblies
* ''[[Narcissus]]'' L. (incluídos ''[[Braxireon]]'' Raf. y ''Tapeinanthus'' Herb.)
* ''[[Nerine]]'' Herb.
* ''[[Pamianthe]]'' Stapf
* ''[[Pancratium]]'' L. (sin.: '' [[Mizonia]]'' A.Chev.; ''[[Chapmanolirion]]'' Dinter )
* ''[[Paramongaia]]'' Velarde
* ''[[Phaedranassa]]'' Herb. (sin:  ''[[Neostricklandia]]'' Rauschert; '' [[Stricklandia]]'' Baker)
* ''[[Phycella]]'' Lyndl. (incl.:''[[Famatina (género)|Famatina]]'' Ravenna)
* ''[[Placea]]'' Miers
* ''[[Plagiolirion]]'' Baker
* ''[[Proiphys]]'' Herb. (sin.: ''Eurycles'' Salisb. ex Schult. & Schult.)
* ''[[Pyrolirion]]'' Herb.
* ''[[Rauhia]]'' Traub
*  ''[[Rhodophiala]]'' C.Presl (sin.: ''Rhodolirium'' Phil.;  ''Rhodolirion'' Dalla Torre & Harms)
* ''[[Scadoxus]]'' Raf. (sin: ''Choananthus'' Rendle)
* ''[[Sprekelia]]'' Heist.
* ''[[Stenomesson]]'' Herb. (sin: ''Anax'' Ravenna; ''Callithauma'' Herb.;  ''Crocopsis'' Pax, ''Pucara'' Rav.)
* ''[[Sternbergia]]'' Waldst. & Kit.
* ''[[Strumaria]]'' Jacq. ex Willd. (Sin.: ''Bokkeveldia'' D. Mull.-Doblies & U. Mull.-Doblies; ''[[Carpolyza]]'' Salisb.; * ''[[Gemmaria]]'' Salisb.; ''Carpolyza'' Salisb.; ''[[Tedingea]]'' D.Mull.-Doblies & U.Mull.-Doblies) 
* ''[[Traubia]]'' Moldenke
* ''[[Ungernia]]'' Bunge
* ''[[Urceolina]]'' Rchb. (sin: '' [[Collania]]'' Schult. & Schult.f.;  ''[[Pseudourceolina]]'' Vargas)
* ''[[Vagaria]]'' Herb.
* ''[[Worsleya]] '' (W. Watson ex Traub) Traub
* ''[[Zephyranthes]]'' Herb. (sin: ''Cooperia'' Herb.)
</div>
 
El género monotípico ''[[Pucara]]'' Ravenna ha sido incluido dentro de ''[[Stenomesson]]'' Herb.  de acuerdo a los estudios filogenéticos realizados sobre secuencias de ADN nuclear y plastídico.<ref name="Meerow 2004">Meerow, A.W., Van Der Werff, H. 2004. ''Pucara'' (Amaryllidaceae) reduced to synonymy with ''Stenomesson'' on the basis of nuclear and plastid DNA spacer sequences, and a new related species of ''Stenomesson''. Systematic Botany.</ref> El género ''[[Acis (Botánica)|Acis]]'' ha sido re-instalado en [[2004]] como una segregación de varias especies de ''[[Leucojum]]'' luego de realizados los estudios filogenéticos sobre datos moleculares del ADN y la morfología de ''[[Leucojum]]'' y ''[[Galanthus]]''.<ref name="Lledó 2004">Lledó Ma D., Davis A.P., Crespo M.B., Chase M.W., Fay M.F. 2004. Phylogenetic analysis of ''Leucojum'' and ''Galanthus'' (Amaryllidaceae) based on plastid matK and nuclear ribosomal spacer (ITS) DNA sequences and morphology. Plant Syst. Evol., 246(3-4): 223-243..</ref> El estudio de los cromosomas de varias especies de la tribu Amaryllideae llevó a algunos taxónomos a la creación de varios géneros, muchos de ellos monotípicos, tales como ''Bokkeveldia'', ''Tedingea'', ''Namaquanula'', ''Kamiesbergia'' y a la re-instalación del viejo género ''Gemmaria''.<ref name="MD&MD 1985">Mueller-Doblies. D. & Mueller-Doblies, U. 1985. De Liliifloris notulae 2. De taxonomia subtribus Strumarinae (Amaryllidaceae). Botanische Jahrbücher fur Systematik 107: 17-47.</ref> No obstante, estudios posteriores condujeron a la reducción de los mismos como sinónimos de ''Hessea'' y ''Strumaria''.<ref name="Snj 93">Snijman D. 1993. Review of the Systematics of the Strumariinae (Amaryllidaceae). Herbertia 48(1992): 52-57.
</ref><ref name="Snj 92">Snijman, D.A. 1992. Notes on the Strumariinae (Amaryllidaceae: Amaryllideae): six new taxa in ''Strumaria'' and ''Hessea'' from the central and northwestern Cape, South Africa, and southern Namibia. Bothalia 22(1): 1-11.</ref><ref name="Snj 94">Snijman, D.A. 1994. Systematics of ''Hessea'', ''Strumaria'' and ''Carpolyza'' (Amaryllideae: Amaryllidaceae). Contributions from the Bolus Herbarium, 16. 162p. CapeTown. </ref> Sobre la base de varios aspectos morfológicos, se consideró que el género ''Hyline'' no reunía suficientes diferencias para mantenerlo separado de ''Griffinia'' y fue transferido como un subgénero de este último.<ref name="Rav69">Ravenna, P.F. 1969. Contribution to South American Amaryllidaceae. III. Plant Life 25:55-76.</ref>
 
=== Híbridos intergenéricos ===
 
En las Amarilidáceas se han obtenido varios híbridos intergenéricos en forma artificial los cuales se propagan asexualmente. Estos híbridos de origen hortícola (notogéneros) reciben nombres que incluyen el de los dos géneros que le dieron origen. Algunos de los notogéneros reconocidos de Amarilidáceas, con sus correspondientes sinónimos, son:
* ''[[× Amarcrinum]]'' Coutts (sin.:'' × Crindonna'' Ragionieri; ''× Crinodonna'' Stapf; ''× Amarcrinaflora''): es el resultado del cruzamiento entre especies del género ''[[Amaryllis]]'' con miembros del género ''[[Crinum]]''.<ref name="diecinueve">Traub H.P. 1961. The genus × Crinodonna 1921-1960. Catalogue of ''× Crinodonna'' cultivars. ''Plant Life'' 17: 65-74.</ref> 
 
* ''[[× Amarine]]'' Sealy, es el resultado del cruzamiento entre ''[[Amaryllis]]'' con ejemplares del género ''[[Nerine]]''.<ref name="veinte">Sealy, J. Roy. Hort. Soc. 93: 430. 1968.</ref>
* ''[[× Hippeastrelia]],'' es el resultado del cruzamiento entre una especie de ''[[Hippeastrum]]'' con una especie de ''[[Sprekelia]]''.<ref name="veintiuno">Manning, R. 1974. ''Sprekelia-Amaryllis'' cross. ''Plant Life'', 30:85-86.</ref>


== Importancia económica ==
== Importancia económica ==
Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros ''[[Crinum]],'' ''[[Nerine]],'' ''Amaryllis,'' ''[[Leucojum]],'' e ''[[Hippeastrum]]'' se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de ''[[Narcissus]],'' cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.


Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros ''[[Crinum]],'' ''[[Nerine]],'' ''[[Amaryllis]],'' ''[[Leucojum]],'' e ''[[Hippeastrum]]'' se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de ''[[Narcissus]],'' cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.
También se cultivan ''[[Eucharis]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]],'' ''Lycoris'' y ''[[Cyrtanthus]]''. Otros géneros, tales como ''[[Habranthus]]'' y ''[[Zephyranthes]],'' no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.<ref name="veintitres">Hessayon, D.G. ''The Bulb Expert.'' Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.</ref><ref name="veinticuatro">Taylor, P. 1996. ''Gardening with bulbs, a practical and inspirational guide.'' Pavillion Books Ltd., Londres.</ref>  
 
También se cultivan ''[[Eucharis]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]],'' ''[[Lycoris]]'' y ''[[Cyrtanthus]]''. Otros géneros, tales como ''[[Habranthus]]'' y ''[[Zephyranthes]],'' no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.<ref name="veintitres">Hessayon, D.G. ''The Bulb Expert.'' Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.</ref><ref name="veinticuatro">Taylor, P. 1996. ''Gardening with bulbs, a practical and inspirational guide.'' Pavillion Books Ltd., Londres.</ref>  


Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos.
Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos.


== La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas ==
== La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas ==
 
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Archivo:Eucharis amazonica2MTFL.jpg| ''Eucharis amazonica''
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== Notas ==
 
<div class="references-small" style="-moz-column-count:2; column-count:2;">
<references/>
</div>
 
== Enlaces externos ==
 
{{commonscat|Amaryllidaceae}}
 
* [http://www.bulbsociety.org/GALLERY_OF_THE_WORLDS_BULBS/index.html Acceso a imágenes de la mayoría de los géneros de Amaryllidaceae en "Bulbsociety"]
* [http://www.pacificbulbsociety.org/pbswiki/index.php/Amaryllidaceae Información e imágenes de varios géneros de Amaryllidaceae en "Pacificbulbsociety"]
*[http://www.chileflora.com/Florachilena/FloraSpanish/PIC_FAMILIES_SIMPLE_Amaryllidaceae.php Amaryllidaceae chilenos, por Chileflora]


== Bibliografía general ==
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*Meerow, A. W., & Clayton J. R. 2004. Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences. Plant Syst. Evol. 244: 141-155.  
*Meerow, A. W., & Clayton J. R. 2004. Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences. Plant Syst. Evol. 244: 141-155.  
*Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386.
*Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386.
 
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Amaryllis belladonna sfbg 2.jpg

Amaryllidaceae (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas perennes. Pertenecen al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ("Liliopsida"). Comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.[1] Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.[2]

Las amarilidáceas son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, sus flores generalmente grandes y atractivas, con 6 estambres y un ovario ínfero, las cuales se hallan solitarias o, más frecuentemente, dispuestas en inflorescencias en umbela en la extremidad de un escapo.[1]

Descripción[editar]

Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, perennes. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples.

El tallo es reducido. Los tallos son bulbos (cubiertos por bases foliosas membranosas, la "túnica") o rizomas, o provistos de raíces fasciculadas.

Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, de base envainadora o no, generalmente arrosetadas, sin estípulas, espirales o dísticas. Las hojas presentan un Meristema basal persistente y desarrollo basípeto.

La raíz‏‎ primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.[3]

Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme.

Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus

El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una Corona (Paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.[1][3]

El androceo presenta 6 estambres en dos verticilos de 3 piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son filiformes o ensanchados en la base, libres o conniventes. Las anteras son oblongas o lineares, basi o dorsifijas (usualmente dorsifijas), bitecas, de dehiscencia introrsa y por hendiduras longitudinales o raramente poricidas.[3] Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en Hymenocallis).

El polen es monosulcado o bisulcado.

Estigma trífido en Hippeastrum

El ovario es Ínfero, tricarpelar, con los 3 carpelos connados, trilocular (raramente unilocular), con los lóculos pauci o pluriovulados, con Óvulo‏‎s anátropos de placentación axilar. Los óvulos son bitégmicos, unitégmicos, o atégmicos. Hay un solo estigma diminuto a capitado a profundamente trífido. Óvulos a veces con 1 tegumento.

Presentan usualmente Nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.[3][4]

Umbela en Scadoxus.

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.[3][4]

Cápsula loculicida en Hippeastrum.

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya.

Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con Fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. El embrión a veces es curvo.

Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.[3][4]

Ecología[editar]

Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.

Biología de la reproducción[editar]

La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la Reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.[5]

Todas las especies de la familia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aún en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autógama. Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidáceas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aún en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son Habranthus, Zephyranthes y Crinum.[6][7]

La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado Alogamia. Las amarilidáceas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum.[8][9]

La dicogamia (Protandria o Protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidáceas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En Hippeastrum, por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma se encuentre receptivo.[8]

Finalmente, la Heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de Amarilidáceas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus.[10][11]

Polinización[editar]

Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae

La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.[12]

Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros Crinum, Cyrtanthus y Pancratium del sur de África presentan estas características.[13]

Dispersión[editar]

Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en Eucharis subg. Eucharis, las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.

Fitoquímica y toxicidad[editar]

Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la Tirosina llamados Norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus.[1] Las amarilidáceas no presentan Sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), Antocianidinas, ácido elágico, Saponinas ni Inulina. Los Flavonoles pueden o no estar presentes.[4]

Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las Lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, Boophone disticha es conocido en Sudáfrica como "gifbol" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.[14] Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.[14] La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado Licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.[14] Los géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.[15]

Importancia económica[editar]

Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de Narcissus, cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.

También se cultivan Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros géneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.[16][17]

Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos.

La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas[editar]

  • Zephyranthes citrina

    Zephyranthes citrina

  • Narcissus pseudonarcissus

    Narcissus pseudonarcissus

  • Eucharis amazonica

    Eucharis amazonica

  • Hippeastrum

    Hippeastrum

Bibliografía general[editar]

Conrad von Soest, 'Brillenapostel' (1403).jpg
Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007), «Amaryllidaceae» Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition., 270-272, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.
Conrad von Soest, 'Brillenapostel' (1403).jpg
Simpson, Michael G. (2005), «Amaryllidaceae» Plant Systematics., 169-171, Elsevier Inc.. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5.

Watson, L.; Dallwitz, M. J.. Amaryllidaceae (en inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007.. Consultado el 2007-11-04.

  • Amaryllidaceae. En: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007
  • Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  • Fay, M. & Chase, M. 1996. Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and Recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae. Taxon 45: 441-451
  • Meerow, A.; Fay, M. & Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203; 1999
  • Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li, Zaman, F. & Chase, M. 1999. Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data. American Journal of Botany 86: 1325-1345.
  • Meerow, A.W. 1989. Systematics and Evolution of the Stenomesseae (Amaryllidaceae). Herbertia. 45:138-151.
  • Meerow, A.W. 1995. Towards a phylogeny of the Amaryllidaceae. In P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler, and C. J. Humphries (editors), Monocotyledons: systematics and evolution, 169-179. Royal Botanic Gardens, Kew.
  • Meerow, A.W., Guy C.L., Li Q.B., Clayton J.R. 2002. Phylogeny of the tribe Hymenocallideae (Amaryllidaceae) based on morphology and molecular characters. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89(3): 400-413.
  • Meerow, A. W., & Clayton J. R. 2004. Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences. Plant Syst. Evol. 244: 141-155.
  • Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386.


Referencias

Ojo.izq.negro.jpg
Referencias e información de imágenes pulsando en ellas.
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