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'''Amaryllidaceae''' (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas [[planta perenne|perennes]]. Pertenecen al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ("Liliopsida"). Comprende 59 [[género (biología)|géneros]] y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.<ref name="cero">Amaryllidaceae. ''In'': Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.</ref> Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en | '''Amaryllidaceae''' (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas [[planta perenne|perennes]]. Pertenecen al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ("Liliopsida"). Comprende 59 [[género (biología)|géneros]] y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.<ref name="cero">Amaryllidaceae. ''In'': Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.</ref> Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.<ref>{{Cita web||último = Erickson|primero = Robert|enlaceautor =|título = Jean Henri Jaume Saint-Hilaire|año = 2001|editorial = Missouri Botanical Garden|url = http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/author.asp?creator=Jaume%20Saint-Hilaire,%20Jean%20Henri&creatorID=6 | ||
|fechaacceso = 09 ago. 2007|}}</ref> | |fechaacceso = 09 ago. 2007|}}</ref> | ||
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== Descripción == | == Descripción == | ||
Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, [[planta perenne|perennes]]. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples. | Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, [[planta perenne|perennes]]. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples. | ||
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Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. | Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. | ||
[[Archivo:A Perfect Pair Daffodills (Narcissus) - 8.jpg| | [[Archivo:A Perfect Pair Daffodills (Narcissus) - 8.jpg|right|200px|Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en ''Narcissus'']] | ||
El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una Corona (Paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en ''[[Narcissus]]''), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.<ref name="cero"/><ref name="uno"/> | El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una Corona (Paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en ''[[Narcissus]]''), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.<ref name="cero"/><ref name="uno"/> | ||
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El polen es monosulcado o bisulcado. | El polen es monosulcado o bisulcado. | ||
[[Archivo:Amaryllis stigma.jpg| | [[Archivo:Amaryllis stigma.jpg|right|200px|Estigma trífido en ''Hippeastrum'']] | ||
El [[ovario]] es Ínfero, tricarpelar, con los 3 carpelos connados, trilocular (raramente unilocular), con los lóculos pauci o pluriovulados, con Óvulos anátropos de placentación axilar. Los óvulos son bitégmicos, unitégmicos, o atégmicos. Hay un solo estigma diminuto a capitado a profundamente trífido. Óvulos a veces con 1 tegumento. | |||
Presentan usualmente Nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.<ref name="uno"/><ref name="dos">Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007</ref> | Presentan usualmente Nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.<ref name="uno"/><ref name="dos">Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007</ref> | ||
[[Archivo:Scadoxus-multiflorus-ssp.-katharinae-1.jpg | [[Archivo:Scadoxus-multiflorus-ssp.-katharinae-1.jpg|right|100px|Umbela en ''Scadoxus''.]] | ||
Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.<ref name="uno"/><ref name="dos"/> | Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.<ref name="uno"/><ref name="dos"/> | ||
[[Archivo:Hippeastrum-pod.jpg| | [[Archivo:Hippeastrum-pod.jpg|right|200px|Cápsula loculicida en ''Hippeastrum''.]] | ||
El fruto es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya. | El fruto es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya. | ||
| Línea 39: | Línea 39: | ||
== Ecología == | == Ecología == | ||
Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea. | Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea. | ||
=== Biología de la reproducción === | === Biología de la reproducción === | ||
La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la Reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es ''Hippeastrum petiolatum'' originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.<ref name="dispers">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/dispers-veget.htm Dispersion des bulbilles<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la Reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es ''Hippeastrum petiolatum'' originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.<ref name="dispers">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/dispers-veget.htm Dispersion des bulbilles<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | ||
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=== Polinización === | === Polinización === | ||
[[Archivo:Hyles-gallii-200dpi.JPG|right|200px|Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae]] | |||
[[Archivo:Hyles-gallii-200dpi.JPG | |||
La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.<ref name="catorce">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/pollinisation.htm Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.<ref name="catorce">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/pollinisation.htm Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | ||
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=== Dispersión === | === Dispersión === | ||
Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en ''Eucharis'' subg. ''Eucharis'', las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua. | Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en ''Eucharis'' subg. ''Eucharis'', las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua. | ||
== Fitoquímica y toxicidad == | == Fitoquímica y toxicidad == | ||
Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la Tirosina llamados Norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género ''[[Narcissus]]''.<ref name="cero"/> | Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la Tirosina llamados Norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género ''[[Narcissus]]''.<ref name="cero"/> | ||
Las amarilidáceas no presentan Sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), Antocianidinas, ácido elágico, Saponinas ni Inulina. Los Flavonoles pueden o no estar presentes.<ref name="dos"/> | Las amarilidáceas no presentan Sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), Antocianidinas, ácido elágico, Saponinas ni Inulina. Los Flavonoles pueden o no estar presentes.<ref name="dos"/> | ||
Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las Lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, ''Boophone disticha'' es conocido en | Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las Lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, ''Boophone disticha'' es conocido en Sudáfrica como "''gifbol''" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.<ref name="dieciseis">[http://www.amaryllidaceae.org/pharmaco/toxique.htm Toxicité des Amaryllidaceae<!-- Título generado por un bot -->]</ref> Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.<ref name="dieciseis" /> La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, ''Amaryllis belladonna'' presenta un alcaloide en el bulbo llamado Licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.<ref name="dieciseis"/> Los géneros ''Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, [[Clivia]], [[Crinum]], [[Cyrtanthus]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]], [[Narcissus]], [[Nerine]], Scadoxus'' y ''[[Zephyranthes]]'' han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.<ref name="diecisiete">Munday, J. 1988. ''Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide.'' Delta Books, Craighall, Johannesburg</ref> | ||
== Importancia económica == | == Importancia económica == | ||
Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros ''[[Crinum]],'' ''[[Nerine]],'' ''Amaryllis,'' ''[[Leucojum]],'' e ''[[Hippeastrum]]'' se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de ''[[Narcissus]],'' cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte. | Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros ''[[Crinum]],'' ''[[Nerine]],'' ''Amaryllis,'' ''[[Leucojum]],'' e ''[[Hippeastrum]]'' se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de ''[[Narcissus]],'' cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte. | ||
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== La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas == | == La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas == | ||
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Archivo:Zephyranthes citrina.jpg|''Zephyranthes citrina'' | Archivo:Zephyranthes citrina.jpg|''Zephyranthes citrina'' | ||
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Archivo:HippeastrumRed.jpg|''Hippeastrum'' | Archivo:HippeastrumRed.jpg|''Hippeastrum'' | ||
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== Bibliografía general == | == Bibliografía general == | ||
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* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asparagalesweb.htm#Amaryllidaceae Amaryllidaceae]. En: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007 | * [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asparagalesweb.htm#Amaryllidaceae Amaryllidaceae]. En: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007 | ||