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Las '''Liliáceas''' ('''Liliaceae''' Juss.) son una familia de [[Planta perenne|plantas perennes]], herbáceas, con frecuencia bulbosas, perteneciente al orden Liliales de las monocotiledóneas. Posee cerca de 16 [[género (biología)|géneros]] y 600 especies. Las Liliáceas pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por 6 tépalos libres, frecuentemente coloreados y con manchas, 6 estambres extrorsos y un [[ovario]] súpero, tricarpelar y trilocular. Se hallan ampliamente distribuidas por todo el mundo, principalmente en regiones templadas del Hemisferio Norte. | |||
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Las '''Liliáceas''' ('''Liliaceae''' Juss.) son una familia de [[Planta perenne|plantas perennes]], herbáceas, con frecuencia bulbosas, perteneciente al orden Liliales de las monocotiledóneas. Posee cerca de 16 [[género (biología)|géneros]] y 600 especies. Las Liliáceas pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por 6 tépalos libres, frecuentemente coloreados y con manchas, 6 estambres extrorsos y un [[ovario]] súpero, tricarpelar y trilocular. Se hallan ampliamente distribuidas por todo el mundo, principalmente en regiones templadas del Hemisferio Norte. | |||
== Antecedentes históricos == | == Antecedentes históricos == | ||
La familia Liliaceae fue concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 tépalos y gineceo de ovario súpero eran incluidas en esta familia. En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4.500 especies y se incluían dentro del gran orden Liliales (Cronquist 1981, Thorne 1992) | |||
Tales estudios, sumados a los análisis realizados dentro de cada uno de los órdenes han permitido reagrupar a los géneros previamente incluidos dentro de Liliaceae en una gran cantidad de familias, como se muestra a continuación a través de los cladogramas para los Asparagales y Liliales (según Judd ''et al.'' 2007, modificado de Soltis ''et al.'' 2005) | |||
Tales estudios, sumados a los análisis realizados dentro de cada uno de los órdenes han permitido reagrupar a los géneros previamente incluidos dentro de Liliaceae en una gran cantidad de familias, como se muestra a continuación a través de los cladogramas para los Asparagales y Liliales (según Judd ''et al.'' 2007, modificado de Soltis ''et al.'' 2005) | |||
Ambos cladogramas demuestran que la definición clásica de Liliaceae era incorrecta, sumamente artificial y no reflejaba las verdaderas Relaciones filogenéticas entre las especies que la componían. Por esta razón, y pese al uso extendido de la circunscripción amplia de las Liliáceas, los botánicos de todo el mundo fueron adoptando la definición más estricta de esta familia y la segregación de los géneros que la componían en dos órdenes y numerosas familias. | Ambos cladogramas demuestran que la definición clásica de Liliaceae era incorrecta, sumamente artificial y no reflejaba las verdaderas Relaciones filogenéticas entre las especies que la componían. Por esta razón, y pese al uso extendido de la circunscripción amplia de las Liliáceas, los botánicos de todo el mundo fueron adoptando la definición más estricta de esta familia y la segregación de los géneros que la componían en dos órdenes y numerosas familias. | ||
== Descripción == | == Descripción == | ||
[[Archivo:Kievitsbloem.jpg | [[Archivo:Kievitsbloem.jpg|right|200px|''[[Fritillaria meleagris]]'', sección de la flor.]] | ||
[[Archivo:Lilium auratum - pollen.jpg | [[Archivo:Lilium auratum - pollen.jpg|right|200px|Granos de polen de ''Lilium auratum''.]] | ||
[[Archivo:Sego lily cm.jpg | [[Archivo:Sego lily cm.jpg|right|200px|Flor de ''Calochortus nuttallii'', obsérvense las diferencias morfológicas existentes entre los dos Verticilos de tépalos.]] | ||
[[Archivo:Erythronium revolutum 8.jpg | [[Archivo:Erythronium revolutum 8.jpg|right|200px|Detalle de una flor de ''Erythronium revolutum'', obsérvese los tres estigmas y las anteras pseudo-basifijas.]] | ||
Hierbas [[Planta perenne|perenne]]s con bulbos o rizomas, con pelos simples. Las raíces son típicamente contráctiles. | Hierbas [[Planta perenne|perenne]]s con bulbos o rizomas, con pelos simples. Las raíces son típicamente contráctiles. | ||
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== Ecología == | == Ecología == | ||
Las Liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del Hemisferio Norte. En general son plantas de praderas llanas, prados de montaña y otras comunidades abiertas. Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de Asia a China. | |||
Las Liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del Hemisferio Norte. En general son plantas de praderas llanas, prados de montaña y otras comunidades abiertas. Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de | |||
Suelen florecer en la primavera. Las vistosas flores de esta familia son polinizadas por insectos, especialmente abejas, avispas, Mariposas, y polillas. El néctar o polen que producen las flores de las liliáceas en gran cantidad son empleados como recompensa de la polinización. Las semillas son dispersadas tanto por el viento como por el agua, unas pocas especies tienen estructuras de tipo arilo y son dispersadas por Hormigas. | Suelen florecer en la primavera. Las vistosas flores de esta familia son polinizadas por insectos, especialmente abejas, avispas, Mariposas, y polillas. El néctar o polen que producen las flores de las liliáceas en gran cantidad son empleados como recompensa de la polinización. Las semillas son dispersadas tanto por el viento como por el agua, unas pocas especies tienen estructuras de tipo arilo y son dispersadas por Hormigas. | ||
== Filogenia == | == Filogenia == | ||
[[Archivo:Nomocharis aperta 02EB Napa Hai Yunnan 17 6 01.jpg | [[Archivo:Nomocharis aperta 02EB Napa Hai Yunnan 17 6 01.jpg|right|200px|''Nomocharis aperta'' en su hábitat natural, Napa Hai, Yunnan, China.]] | ||
[[Archivo:Gagea close-up.jpg | [[Archivo:Gagea close-up.jpg|right|200px|''Gagea lutea''.]] | ||
[[Archivo:Clintonia borealis.jpg | [[Archivo:Clintonia borealis.jpg|right|200px|''[[Clintonia borealis]]'', fruto baya.]] | ||
Liliaceae, en su actual definición estricta, es claramente monofilética (Chase ''et al.'' 1995a,<ref name="Chase et al. 1995a">{{Cita libro | Liliaceae, en su actual definición estricta, es claramente monofilética (Chase ''et al.'' 1995a,<ref name="Chase et al. 1995a">{{Cita libro | ||
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}}</ref> Patterson y Givnish 2002<ref name="Patterson y Givnish 2002" />). | }}</ref> Patterson y Givnish 2002<ref name="Patterson y Givnish 2002" />). | ||
Un tercer clado fue identificado a partir de las investigaciones filogenéticas de ''[[Clintonia]]'', un género de distribución disyunta entre [[América del Norte]] y el este de | Un tercer clado fue identificado a partir de las investigaciones filogenéticas de ''[[Clintonia]]'', un género de distribución disyunta entre [[América del Norte]] y el este de Asia. Utilizando las 5 especies de ''Clintonia'' (''Clintonia andrewsiana'', ''[[Clintonia borealis]]'', ''Clintonia umbellulata'', ''Clintonia uniflora'' y ''Clintonia udensis''), varios representantes de Liliaceae (tales como ''Cardiocrinum cordatum'', ''Medeola virginiana'', ''Scoliopus bigelovii'' y ''Scoliopus hallii'') y los datos de las secuencias de los genes cloroplastídicos ''rbcL'' y ''matK'', se llegó a la conclusión que ''Clintona'' es monofilético, que consiste en dos clados, uno de Asia oriental y el otro de Norteamérica, y que el género más estrechamente relacionado es ''Medeola''. Ambos géneros, ''Clintonia'' y ''Medeola'', fueron dispuestos en una subfamilia separada, Medeoloideae.<ref name="Hayashi">{{Cita revista | ||
|autor =Kazuhiko Hayashi, Seiji Yoshida, Frederick H. Utech, Shoichi Kawano | |autor =Kazuhiko Hayashi, Seiji Yoshida, Frederick H. Utech, Shoichi Kawano | ||
|coautores= | |coautores= | ||
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== Taxonomía == | == Taxonomía == | ||
=== Las subfamilias de Liliaceae === | === Las subfamilias de Liliaceae === | ||
*1. '''Lilioideae''' Eaton (sinónimos: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raíces contráctiles. Los tallos no son ramificados, las hojas tienen nerviación paralela. Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo ''[[Fritillaria]]''(o sea, tetraspórico). El fruto es una cápsula septicida. Las semillas son frecuentemente aplanadas, con la Exotesta en empalizada o lignificada. El número cromosómico básico es variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomas, a su vez, presentan una longitud muy variable, que va desde los 2,2 µm hasta los 27 µm. Esta subfamilia comprende 11 géneros y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frías de [[América del Norte]] y el este de Asia. Los géneros de Lilioideae con mayor riqueza de especies son ''[[Tulipa]]'' (150 especies), ''[[Fritillaria]]'' (130), ''[[Lilium]]'' (110) y ''Gagea'' (90). | |||
*1. '''Lilioideae''' Eaton (sinónimos: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raíces contráctiles. Los tallos no son ramificados, las hojas tienen nerviación paralela. Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo ''[[Fritillaria]]''(o sea, tetraspórico). El fruto es una cápsula septicida. Las semillas son frecuentemente aplanadas, con la Exotesta en empalizada o lignificada. El número cromosómico básico es variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomas, a su vez, presentan una longitud muy variable, que va desde los 2,2 µm hasta los 27 µm. Esta subfamilia comprende 11 géneros y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frías de [[América del Norte]] y el este de | |||
*2. '''Calochortoideae''' Dumortier. Presentan hojas con nerviación paralela, flores grandes, sin estilo o con un estilo muy corto. Poseen un Perianto diferenciado en cáliz y corola, con los tépalos pubescentes. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo ''Polygonum''.<ref name=dahlgreen>Dahlgreen R. M. T., Clifford H. T. and Yeo P. F., 1985, The families of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy. Springer Verl., Stuttgart</ref><ref name=owen>Ownbey, M. 1940. A monograph of the genus ''Calochortus''. Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 371–560.</ref> Los números cromosómicos varían de n=6 a n=13, con los cromosomas de 1,5 a 6,5 µm de longitud. Comprende 5 géneros, ''[[Calochortus]]'', ''[[Prosartes]]'', ''Scoliopus'', ''Streptopus'' y ''Tricyrtis'', y unas 100 especies distribuidas en el este de América del Norte y en el este de Asia. Varios taxónomos han sugerido que estos 5 géneros deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia, Calochortaceae.<ref name=McDonald>McDonald, H.P. A review of ''Calochortus''. Herbertia 55:34-51; 2000</ref><ref name=Pat1>Patterson, T. B., and Givnish, T. J., 2002, Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data: Evolution, v. 56, p. 233–252.</ref> No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como APG o APG II) no reconocen a esta última familia e incluyen a ''[[Calochortus]]'' y géneros afines dentro de las Liliáceas. | *2. '''Calochortoideae''' Dumortier. Presentan hojas con nerviación paralela, flores grandes, sin estilo o con un estilo muy corto. Poseen un Perianto diferenciado en cáliz y corola, con los tépalos pubescentes. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo ''Polygonum''.<ref name=dahlgreen>Dahlgreen R. M. T., Clifford H. T. and Yeo P. F., 1985, The families of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy. Springer Verl., Stuttgart</ref><ref name=owen>Ownbey, M. 1940. A monograph of the genus ''Calochortus''. Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 371–560.</ref> Los números cromosómicos varían de n=6 a n=13, con los cromosomas de 1,5 a 6,5 µm de longitud. Comprende 5 géneros, ''[[Calochortus]]'', ''[[Prosartes]]'', ''Scoliopus'', ''Streptopus'' y ''Tricyrtis'', y unas 100 especies distribuidas en el este de América del Norte y en el este de Asia. Varios taxónomos han sugerido que estos 5 géneros deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia, Calochortaceae.<ref name=McDonald>McDonald, H.P. A review of ''Calochortus''. Herbertia 55:34-51; 2000</ref><ref name=Pat1>Patterson, T. B., and Givnish, T. J., 2002, Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data: Evolution, v. 56, p. 233–252.</ref> No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como APG o APG II) no reconocen a esta última familia e incluyen a ''[[Calochortus]]'' y géneros afines dentro de las Liliáceas. | ||
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=== Listado de géneros === | === Listado de géneros === | ||
[[Archivo:Yamayuri.jpg | [[Archivo:Yamayuri.jpg|right|200px|''Lilium auratum''.]] | ||
[[Archivo:Streptopus streptopoides var. japonicus 01.jpg | [[Archivo:Streptopus streptopoides var. japonicus 01.jpg|right|200px|''Streptopus streptopoides var. japonicus''.]] | ||
Como fue descrito en los antecedentes históricos, la definición de Liliaceae ha cambiado en el transcurso de los años. En el pasado se trató a la familia como un gran conjunto heterogéneo (Liliaceae ''sensu lato'') que, más recientemente, fue dividido en numerosas familias segregadas. En la circunscripción moderna de Liliaceae se considera que la familia está compuesta por 16 géneros y 635 especies, los cuales se listan a continuación:<ref name="Stevens 2001">{{Cita web | Como fue descrito en los antecedentes históricos, la definición de Liliaceae ha cambiado en el transcurso de los años. En el pasado se trató a la familia como un gran conjunto heterogéneo (Liliaceae ''sensu lato'') que, más recientemente, fue dividido en numerosas familias segregadas. En la circunscripción moderna de Liliaceae se considera que la familia está compuesta por 16 géneros y 635 especies, los cuales se listan a continuación:<ref name="Stevens 2001">{{Cita web | ||
|url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/genera/Liliaceaegen.html | |url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/genera/Liliaceaegen.html | ||
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== Importancia económica == | == Importancia económica == | ||
[[Archivo:2006-10-18Tricyrtis11.jpg | [[Archivo:2006-10-18Tricyrtis11.jpg|right|200px|''Tricyrtis'', detalle de la flor, las manchas de colores o tonos diferentes en los tépalos son bastante usuales en las Liliáceas.]] | ||
[[Archivo:Spring 22.JPG | [[Archivo:Spring 22.JPG|right|200px|Los tulipanes (''Tulipa'' sp.) son muy apreciados como flor de corte.]] | ||
:''Véase también: Plantas bulbosas, floricultura | :''Véase también: Plantas bulbosas, floricultura | ||
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El tulipán se cultiva con dos objetivos principales, la producción de flor cortada y la de bulbos secos. Estos últimos se destinan, a su vez, a satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso hogareño y, por otro lado, para proveer los bulbos necesarios para la producción de flor cortada. El comercio internacional de flor cortada tiene un valor global aproximado de 11.000 millones de Euros, lo cual provee una magnitud de la importancia económica de esta actividad. | El tulipán se cultiva con dos objetivos principales, la producción de flor cortada y la de bulbos secos. Estos últimos se destinan, a su vez, a satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso hogareño y, por otro lado, para proveer los bulbos necesarios para la producción de flor cortada. El comercio internacional de flor cortada tiene un valor global aproximado de 11.000 millones de Euros, lo cual provee una magnitud de la importancia económica de esta actividad. | ||
El principal país productor de bulbos de tulipán es | El principal país productor de bulbos de tulipán es Holanda, país que concentra el 87% del área mundial cultivada, la cual es de aproximadamente 12.000 hectáreas. Los bulbos de esta especie se producen significativamente en otros 14 países, encabezados por Japón, Francia y Polonia. La mayoría de estos países utiliza los bulbos obtenidos para su propia producción de flor cortada o para abastecer su mercado minorista de bulbos secos. Holanda, sin embargo, aparte de ser el principal productor internacional de bulbos, es la excepción a esta generalización. De hecho, produce aproximadamente 4.000 millones de bulbos anualmente, de los cuales el 53% se usan en el mercado de flor cortada y los restantes se utilizan en el mercado de bulbos secos. De los bulbos destinados al mercado de flor cortada, Holanda utiliza el 57% para satisfacer su mercado interno y el resto lo exporta a varios países, dentro y fuera de la Unión Europea.<ref name="cuatro">[http://www.aboutflowerbulbs.com/bulb_globalization.htm flower bulbs at Aboutflowerbulbs.com<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | ||
=== Lirios y azucenas === | === Lirios y azucenas === | ||
De modo similar que en el caso de los tulipanes, la mayor área de producción de las variedades de ''[[Lilium]]'' se concentra e Holanda (76% de área mundial). Otros 9 países, encabezados por Francia, Chile, Japón, Estados Unidos y Nueva Zelanda, producen azucenas a escala significativa. La mitad de los paises productores utilizan los bulbos que producen en la industria de la floricultura y sólo una pequeña proporción se destina al mercado de ventas de bulbos secos. Países tales como Holanda, Francia, Chile, Nueva Zelanda y Australia utilizan los bulbos producidos para abastecer no sólo su mercado interno sino también para exportarlos. Holanda produce alrededor de 2.200 millones de bulbos de lirio anualmente, de los cuales el 96% se utiliza para su propia producción de flores y el resto es exportado a países de la Unión Europea principalmente.<ref name="cuatro">[http://www.aboutflowerbulbs.com/bulb_globalization.htm flower bulbs at Aboutflowerbulbs.com<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | |||
De modo similar que en el caso de los tulipanes, la mayor área de producción de las variedades de ''[[Lilium]]'' se concentra e Holanda (76% de área mundial). Otros 9 países, encabezados por | {{Referencias}} | ||
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'''a.''' | '''a.''' Los sacos embrionarios pueden ser de diferentes tipos de acuerdo a cuántas megasporas degeneren después de la meiosis que sufre la célula madre de la megaspora. En el tipo ''Polygonum'' degeneran tres de las 4 megasporas y por eso el saco embrionario se dice monospórico (proviene de una sola espora). En el saco embrionario de tipo ''Fritillaria'' ninguna de las 4 megasporas degenera luego de la meiosis y todas ellas participan en la estructura del saco embrionario maduro, por eso se denomina "tetraspórico".<ref name= "Frankel">{{Ref-libro|autor = Frankel, R. & Galun, E.|título = Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding|año = 1977|publicación = Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin|id = ISBN 0387079343}}</ref> | ||
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== Referencias citadas == | == Referencias citadas == | ||
[[Carpeta:Liliaceae|Liliaceae]] | |||
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{{Plantas bulbosas}} | {{Plantas bulbosas}} | ||
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