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Iridaceae es una familia de plantas herbáceas, provistas de bulbos, rizomas o cormos; perteneciente al [[orden (biología)|orden]] Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas (Liliopsida). Comprende aproximadamente 70 géneros y más de 1.600 especies, distribuidas globalmente, pese a que la familia tiene una marcada concentración de especies en el Hemisferio Sur y el mayor centro de radiación en África, al sur del Sahara.
|name = Iridaceae
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|regnum = [[Plantae]]
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}}
Iridaceae es una familia de plantas herbáceas, provistas de bulbos, rizomas o cormos; perteneciente al [[orden (biología)|orden]] Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ([[Liliopsida]]). Comprende aproximadamente 70 géneros y más de 1.600 especies, distribuidas globalmente, pese a que la familia tiene una marcada concentración de especies en el Hemisferio Sur y el mayor centro de radiación en [[África]], al sur del Sahara.<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 .</ref>


Se diferencian de otras familias relacionadas en que son usualmente hierbas perennes con hojas generalmente ensiformes y unifaciales, una espiga o panícula bracteada de flores solitarias o agrupaciones de cimas monocasiales (ripidios), y flores con 3 estambres opuestos a los tépalos externos.
Se diferencian de otras familias relacionadas en que son usualmente hierbas perennes con hojas generalmente ensiformes y unifaciales, una espiga o panícula bracteada de flores solitarias o agrupaciones de cimas monocasiales (ripidios), y flores con 3 estambres opuestos a los tépalos externos.


== Descripción ==
== Descripción ==
Las Iridáceas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales o arbustivas leñosas con crecimiento secundario anómalo), [[perennifolia]]s o [[caducifolia]]s, algunas veces cespitosas. ''Geosiris'' es sin clorofila y saprofítica. Los tallos son rizomas, cormos o bulbos, o un cáudice leñoso. Presentan estiloides (grandes cristales prismáticos) de oxalato de calcio en los haces vasculares de las vainas (ocasionalmente perdidos); taninos o varios tipos de Terpenoides muchas veces presentes. Pelos simples.


Las Iridáceas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales o arbustivas leñosas con crecimiento secundario anómalo), [[perennifolia]]s o [[caducifolia]]s, algunas veces cespitosas. ''[[Geosiris]]'' es sin clorofila y saprofítica. Los tallos son rizomas, cormos o bulbos, o un cáudice leñoso. Presentan estiloides (grandes cristales prismáticos) de oxalato de calcio en los haces vasculares de las vainas (ocasionalmente perdidos); taninos o varios tipos de [[terpenoide]]s muchas veces presentes. Pelos simples.
Las plantas de esta familia presentan [[hoja]]s simples, de margen entero, delgadas y en general lineares o ensiformes, paralelinervadas, alternadas y dísticas, muchas veces equitantes, y con lámina unifacial (con el plano de la hoja paralelo al tallo) o "terete", a lo largo del tallo a basales, de base envainadora, sin estípulas. En ''Geosiris'' las hojas son escamas y sin clorofila.


Las plantas de esta familia presentan [[hoja]]s simples, de margen entero, delgadas y en general lineares o ensiformes, paralelinervadas, alternadas y dísticas, muchas veces equitantes, y con lámina unifacial (con el plano de la hoja paralelo al tallo) o "terete", a lo largo del tallo a basales, de base envainadora, sin estípulas. En ''[[Geosiris]]'' las hojas son escamas y sin clorofila.
Las flores son solitarias o bien se hallan en varios tipos de inflorescencias terminales por lo común sostenidas por una bráctea. Los tipos de inflorescencia pueden ser umbelas, ripidios, muchas veces altamente modificadas, o [[espiga]]s. Los ripidios están cubiertos por dos brácteas (espatas) opuestas, usualmente grandes, foliosas o secas. Cada flor en las espigas presenta dos brácteas opuestas. En ''Geosiris'' la inflorescencia es subterránea.


Las flores son solitarias o bien se hallan en varios tipos de inflorescencias terminales por lo común sostenidas por una bráctea. Los tipos de inflorescencia pueden ser umbelas, ripidios, muchas veces altamente modificadas, o [[espiga]]s. Los ripidios están cubiertos por dos brácteas (espatas) opuestas, usualmente grandes, foliosas o secas. Cada flor en las espigas presenta dos brácteas opuestas. En ''[[Geosiris]]'' la inflorescencia es subterránea.
La flor es hermafrodita, actinomorfa a cigomorfa, pedicelada o sésil, bracteada, epígina o raramente hipógina (''[[Isophysis]]''), conspicua, sostenida individualmente por una o dos brácteas.


La flor es hermafrodita, actinomorfa a cigomorfa, pedicelada o sésil, bracteada, epígina o raramente hipógina (''[[Isophysis]]''), conspicua, sostenida individualmente por una o dos brácteas.  
El Perianto está compuesto por 6 piezas (tépalos), puede ser homoclamídeo (todas las piezas iguales) o heteroclamídeo (2 morfos de tépalos), dispuestos en 2 verticilos de 3 piezas cada uno. Los tépalos usualmente son grandes, imbricados, petaloideos, vistosos, a veces punteados, libres o unidos en su base (formando un tubo prominente en Ixioideae). Puede o no haber hipanto.


El Perianto está compuesto por 6 piezas (tépalos), puede ser homoclamídeo (todas las piezas iguales) o heteroclamídeo (2 morfos de tépalos), dispuestos en 2 verticilos de 3 piezas cada uno. Los tépalos usualmente son grandes, imbricados, petaloideos, vistosos, a veces punteados, libres o unidos en su base (formando un tubo prominente en [[Ixioideae]]). Puede o no haber hipanto.
El androceo es de 3 estambres (2 en ''Diplarrhena'') insertos en la base de los tépalos externos, separados o monadelfos (formando un tubo), dispuestos radial o unilateralmente. Las anteras a veces pegándose a las ramas del estilo, de dehiscencia longitudinal y extrorsa o poricida.


El androceo es de 3 estambres (2 en ''[[Diplarrhena]]'') insertos en la base de los tépalos externos, separados o monadelfos (formando un tubo), dispuestos radial o unilateralmente. Las anteras a veces pegándose a las ramas del estilo, de dehiscencia longitudinal y extrorsa o poricida.
El polen usualmente es monosulcado.


El polen usualmente es monosulcado.
El [[ovario]] de 3 carpelos connados es ínfero (Súpero en ''[[Isophysis]]''), 3-locular, con placentación axilar (raramente parietal), los Óvulo‏‎s (de 1 a muchos por lóculo) son anátropos o campilótropos, bitégmicos. El estilo es filiforme, terminal, usualmente con 3 ramas o 3-lobulado, las ramas a veces expandidas y petaloideas en muchas Iridoideae. El estigma es trífido (a veces bífido), terminal o en la cara abaxial de las ramas del estilo.
 
El [[ovario]] de 3 carpelos connados es ínfero (Súpero en ''[[Isophysis]]''), 3-locular, con placentación axilar (raramente parietal), los Óvulo‏‎s (de 1 a muchos por lóculo) son anátropos o campilótropos, bitégmicos. El estilo es filiforme, terminal, usualmente con 3 ramas o 3-lobulado, las ramas a veces expandidas y petaloideas en muchas [[Iridoideae]]. El estigma es trífido (a veces bífido), terminal o en la cara abaxial de las ramas del estilo.  


Nectarios en los septos del ovario, o en la base de los tépalos, o en los tépalos internos (''[[Tigridia]]''), o en la base de los estambres (''Iris''), o ausentes (''[[Sisyrinchium]]'').
Nectarios en los septos del ovario, o en la base de los tépalos, o en los tépalos internos (''[[Tigridia]]''), o en la base de los estambres (''Iris''), o ausentes (''[[Sisyrinchium]]'').


El fruto es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] loculicida, raramente indehiscente, firme o cartilaginosa, ocasionalmente leñosa.  
El fruto es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] loculicida, raramente indehiscente, firme o cartilaginosa, ocasionalmente leñosa.


Las semillas son globosas a angulares (prismáticas) o discoideas, muchas veces aladas, a veces ariladas o con cubierta seminal carnosa, la cubierta seminal es seca a carnosa, usualmente con estructura celular y más o menos marrón (falta la costra negra). El Endosperma‏‎ es duro, con reservas de hemicelulosa, aceite y proteína. El Embrión es pequeño.<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. Flora of North America Vol. 26 Page 348 .</ref><ref name="uno">Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.</ref>
Las semillas son globosas a angulares (prismáticas) o discoideas, muchas veces aladas, a veces ariladas o con cubierta seminal carnosa, la cubierta seminal es seca a carnosa, usualmente con estructura celular y más o menos marrón (falta la costra negra). El Endosperma‏‎ es duro, con reservas de hemicelulosa, aceite y proteína. El Embrión es pequeño.


== Filogenia ==
== Filogenia ==
Los análisis cladísticos basados en morfología y secuencias de ADN copia sostienen la monofillia de Iridaceae (Goldblatt 1990,<ref name="Goldblatt 1990">{{Cita revista
Los análisis cladísticos basados en morfología y secuencias de ADN copia sostienen la monofillia de Iridaceae (Goldblatt 1990,<ref name="Goldblatt 1990">{{Cita revista
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}}</ref>). Los caracteres morfológicos (Stevenson y Loconte 1995,<ref name="Stevenson y Loconte 1995">{{Cita libro
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|coautores =Loconte, H.
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* Las [[Isophysidoideae]], que contienen sólo a ''[[Isophysis]]'', se distinguen por un ovario súpero y probablemente son hermanas del resto de los grupos.  
* Las Isophysidoideae, que contienen sólo a ''[[Isophysis]]'', se distinguen por un ovario súpero y probablemente son hermanas del resto de los grupos.
* [[Iridoideae]] tiene flores que muchas veces duran un solo día, pueden ser reconocidas por la presencia de nectarios en los tépalos y por sus ramas del estilo muy largas y tubulares, divididas debajo del nivel de las anteras, con cada rama estigmática sólo en el ápice. El grupo también contiene los aminoácidos libres meta-carboxifenilalanina y glicina. Muchos subclados son evidentes dentro de Iridoideae, incluyendo  
* Iridoideae tiene flores que muchas veces duran un solo día, pueden ser reconocidas por la presencia de nectarios en los tépalos y por sus ramas del estilo muy largas y tubulares, divididas debajo del nivel de las anteras, con cada rama estigmática sólo en el ápice. El grupo también contiene los aminoácidos libres meta-carboxifenilalanina y glicina. Muchos subclados son evidentes dentro de Iridoideae, incluyendo
** las [[Sisyrinchieae]] (''[[Sisyrinchium]]'' y parientes, ramas del estilo alternando con estambres versus oponiéndose a ellos en otros miembros de la subfamilia)  
** las Sisyrinchieae (''[[Sisyrinchium]]'' y parientes, ramas del estilo alternando con estambres versus oponiéndose a ellos en otros miembros de la subfamilia)
** y un clado que comprende a [[Irideae]], [[Mariceae]], y [[Tigrideae]] (tépalos diferenciados en un limbo y una garra, los ápices superiores de las ramas del estilo con apéndices petaloideos, por ejemplo ''Iris, [[Belamcanda]], [[Moraea]], [[Nemastylis]], [[Trimezia]], ''y'' [[Tigridia]]'').  
** y un clado que comprende a Irideae, Mariceae, y Tigrideae (tépalos diferenciados en un limbo y una garra, los ápices superiores de las ramas del estilo con apéndices petaloideos, por ejemplo ''Iris, [[Belamcanda]], Moraea, Nemastylis, [[Trimezia]], ''y'' [[Tigridia]]'').
* Finalmente, [[Crocoideae]] (por ejemplo ''[[Ixia]], [[Crocosmia]], [[Geissorhiza]], [[Crocus]], [[Romulea]], [[Freesia]], [[Gladiolus]]'', y ''[[Hesperantha]]'') se hipotetiza que son monofiléticas basado en sus pétalos connados, sus cormos, sus flores sésiles, su polen operculado con exina micropuntuada, y sus vainas de las hojas cerradas y un "pseudomidrib". Muchos miembros de este grupo retienen el caracter ancestral de los nectarios septales.
* Finalmente, Crocoideae (por ejemplo ''[[Ixia]], [[Crocosmia]], Geissorhiza, [[Crocus]], [[Romulea]], [[Freesia]], [[Gladiolus]]'', y ''[[Hesperantha]]'') se hipotetiza que son monofiléticas basado en sus pétalos connados, sus cormos, sus flores sésiles, su polen operculado con exina micropuntuada, y sus vainas de las hojas cerradas y un "pseudomidrib". Muchos miembros de este grupo retienen el caracter ancestral de los nectarios septales.


== Taxonomía ==
== Taxonomía ==
 
La familia consta de 70 géneros con 1.750 especies (Simpson 2005). Los géneros más representados son ''[[Gladiolus]]'' (255 especies), ''Iris'' (250 especies), ''Moraea'' (125 especies), ''[[Sisyrinchium]]'' (100 especies), ''[[Romulea]]'' (90 especies), ''[[Crocus]]'' (80 espeices), ''Geissorhiza'' (80 espeices), ''[[Babiana]]'' (65 especies), y ''[[Hesperantha]]'' (65 especies).
La familia consta de 70 géneros con 1.750 especies (Simpson 2005). Los géneros más representados son ''[[Gladiolus]]'' (255 especies), ''Iris'' (250 especies), ''[[Moraea]]'' (125 especies), ''[[Sisyrinchium]]'' (100 especies), ''[[Romulea]]'' (90 especies), ''[[Crocus]]'' (80 espeices), ''[[Geissorhiza]]'' (80 espeices), ''[[Babiana]]'' (65 especies), y ''[[Hesperantha]]'' (65 especies).


Incluyendo a '''Geosiridaceae'''.
Incluyendo a '''Geosiridaceae'''.


=== El nombre de la familia ===
=== El nombre de la familia ===
El nombre de la familia está basado en el género ''Iris'', el más grande y mejor conocido en Europa. El nombre de este género, a su vez, data de 1753, cuando fue acuñado por el famoso botánico Sueco Carlos Linneo y hace referencia a la diosa griega [[Iris (mitología)|Iris]], quien llevaba mensajes desde el Olimpo a la tierra a través del arco iris, cuyos colores están presentes en las flores de muchas especies de este género.
El nombre de la familia está basado en el género ''Iris'', el más grande y mejor conocido en Europa. El nombre de este género, a su vez, data de 1753, cuando fue acuñado por el famoso botánico Sueco Carlos Linneo y hace referencia a la diosa griega [[Iris (mitología)|Iris]], quien llevaba mensajes desde el Olimpo a la tierra a través del arco iris, cuyos colores están presentes en las flores de muchas especies de este género.


=== Las subfamilias de Iridaceae ===
=== Las subfamilias de Iridaceae ===
Sobre la base de la [[morfología (biología)|morfología]] floral y vegetativa, la anatomía, la Embriología, la ultraestructura del polen, el análisis cromosómico y la quimiosistemática de compuestos Flavonoides, la familia Iridaceae ha sido subdividida por el botánico Peter Goldblatt en 4 subfamilias (las cuales se corresponden con los 4 linajes principales que sugiere el análisis filogenético):<ref name="dos">Goldblatt, P. Phylogeny and Classification of Iridaceae. ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Vol. 77, No. 4 (1990), pp. 607-627.</ref><ref name="tres">Goldblatt, P. 1991. An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae. ''Contr. Bolus Herb.'' 13: 1–74.</ref>


Sobre la base de la [[morfología (biología)|morfología]] floral y vegetativa, la anatomía, la [[embriología]], la ultraestructura del polen, el análisis cromosómico y la quimiosistemática de compuestos [[flavonoides]], la familia Iridaceae ha sido subdividida por el botánico [[Peter Goldblatt]] en 4 subfamilias (las cuales se corresponden con los 4 linajes principales que sugiere el análisis filogenético):<ref name="dos">Goldblatt, P. Phylogeny and Classification of Iridaceae. ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Vol. 77, No. 4 (1990), pp. 607-627.</ref><ref name="tres">Goldblatt, P. 1991. An overview of the systematics, phylogeny and biology of the southern African Iridaceae. ''Contr. Bolus Herb.'' 13: 1–74.</ref>
* Subfamilia Isophysidoideae Takhtajan, la cual incluye solamente al género monotípico ''[[Isophysis]]'', originario de Tasmania y que -como única excepción a una característica típica de Iridaceae- presenta ovario súpero.


* Subfamilia [[Isophysidoideae]] Takhtajan, la cual incluye solamente al género monotípico ''[[Isophysis]]'', originario de Tasmania y que -como única excepción a una característica típica de Iridaceae- presenta ovario súpero.
* Subfamilia Nivenioideae Schulze ex. Goldblatt (6 géneros, 85 especies), la cual comprende al género ''Aristea'', de África y Madagascar; tres géneros arbustivos del sur de África (''Klattia'', ''Nivenia'' y ''Witsenia''), al género ''Patersonia'' distribuido en Asia y Australia y al género saprófito ''Geosiris'' de Madagascar. Las plantas de esta subfamilia se distinguen por presentar flores con simetría radiada, con tépalos libres y dispuestas en grupos pequeños, entre largas brácteas. El órgano subterráneo de reserva es un rizoma.
* Subfamilia [[Nivenioideae]] Schulze ex. Goldblatt (6 géneros, 85 especies), la cual comprende al género ''[[Aristea]]'', de África y Madagascar; tres géneros arbustivos del sur de África (''[[Klattia]]'', ''[[Nivenia]]'' y ''[[Witsenia]]''), al género ''[[Patersonia]]'' distribuido en Asia y Australia y al género saprófito ''[[Geosiris]]'' de Madagascar. Las plantas de esta subfamilia se distinguen por presentar flores con simetría radiada, con tépalos libres y dispuestas en grupos pequeños, entre largas brácteas. El órgano subterráneo de reserva es un rizoma.


* Subfamilia [[Iridoideae]] Klatt (42 géneros, 695 especies), una subfamilia especializada tanto en aspectos florales como fitoquímicos, con distribución global aunque predominantemente del Hemisferio Sur. Dentro de esta subfamilia se ubican ''[[Bobartia]]'', ''[[Dietes]]'', ''[[Ferraria]]'' y los grandes géneros ''Iris'' y ''[[Moraea]]''. Es la única subfamilia con representantes en Sudamérica. Las especies en esta subfamilia presentan tépalos separados, flores con simetría radial, estilos petaloideos y rizomas (raramente bulbos). Los géneros tradicionalmente reconocidos ''[[Bernardiella]]'', ''galaxia'', ''[[Gynandiris]]'', ''[[Hexaglottis]]'', ''[[Homeria]]'', ''[[Sessilstigma]]'' y ''[[Roggeveldia]]'', han sido inluidos en el género africano ''[[Moraea]]''.<ref name="cuatro">Goldblatt, P. Reduction of ''Bernardiella'', ''Galaxia'', ''Gynandriris'','' Hexaglottis'', ''Homeria'', and ''Roggeveldia'' in ''Moraea'' (Iridaceae: Irideae).'' Novon'', Vol. 8, No. 4 (1998), pp. 371-377
* Subfamilia Iridoideae Klatt (42 géneros, 695 especies), una subfamilia especializada tanto en aspectos florales como fitoquímicos, con distribución global aunque predominantemente del Hemisferio Sur. Dentro de esta subfamilia se ubican ''Bobartia'', ''Dietes'', ''Ferraria'' y los grandes géneros ''Iris'' y ''Moraea''. Es la única subfamilia con representantes en Sudamérica. Las especies en esta subfamilia presentan tépalos separados, flores con simetría radial, estilos petaloideos y rizomas (raramente bulbos). Los géneros tradicionalmente reconocidos ''Bernardiella'', ''galaxia'', ''Gynandiris'', ''Hexaglottis'', ''Homeria'', ''Sessilstigma'' y ''Roggeveldia'', han sido inluidos en el género africano ''Moraea''.<ref name="cuatro">Goldblatt, P. Reduction of ''Bernardiella'', ''Galaxia'', ''Gynandriris'','' Hexaglottis'', ''Homeria'', and ''Roggeveldia'' in ''Moraea'' (Iridaceae: Irideae).'' Novon'', Vol. 8, No. 4 (1998), pp. 371-377
</ref> Por otro lado, los géneros americanos de Iridaceae ''[[Salpingostylis]]'', ''[[Cardiostigma]]'' e ''[[Itysa]]'' han sido incluidos dentro del género ''[[Calydorea]]''.<ref name="cinco">Goldblatt, P. y J.E. Henrich. ''Calydorea'' Herbert (Iridaceae-Tigridieae): Notes on this New World Genus and Reduction to Synonymy of ''Salpingostylis'', ''Cardiostigma'', ''Itysa'', and ''Catila'' . ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Vol. 78, No. 2 (1991), pp. 504-511</ref> Asimismo, estudios moleculares y filogenéticos han permitido incluir a los géneros monotípicos de origen asiático ''[[Belamcanda]]'' y ''[[Pardanthopsis]]'' en ''Iris''.<ref name="seis">Goldblatt, P. & David J. Mabberley. ''Belamcanda'' Included in ''Iris'', and the New Combination ''I. domestica'' (Iridaceae: Irideae). ''Novon'' 15 (1), pp. 128–132, (2005).</ref>
</ref> Por otro lado, los géneros americanos de Iridaceae ''Salpingostylis'', ''Cardiostigma'' e ''Itysa'' han sido incluidos dentro del género ''Calydorea''.<ref name="cinco">Goldblatt, P. y J.E. Henrich. ''Calydorea'' Herbert (Iridaceae-Tigridieae): Notes on this New World Genus and Reduction to Synonymy of ''Salpingostylis'', ''Cardiostigma'', ''Itysa'', and ''Catila'' . ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Vol. 78, No. 2 (1991), pp. 504-511</ref> Asimismo, estudios moleculares y filogenéticos han permitido incluir a los géneros monotípicos de origen asiático ''[[Belamcanda]]'' y ''Pardanthopsis'' en ''Iris''.<ref name="seis">Goldblatt, P. & David J. Mabberley. ''Belamcanda'' Included in ''Iris'', and the New Combination ''I. domestica'' (Iridaceae: Irideae). ''Novon'' 15 (1), pp. 128–132, (2005).</ref>


* Subfamilia [[Crocoideae]] (28 géneros), la cual comprende 995 especies (más de la mitad de especies de Iridaceae), con caracteres derivados tanto a nivel de anatomía foliar, exina polínica, flavonoides e inflorescencias.<ref name="siete">Reeves, G., Chase, M.W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M.F., Cox, A.V., LeJeune, B., y Souza-Chies, T., (2001). Molecular systematics of Iridaceae: Evidence from four plastid DNA regions. ''Amer. J. Bot.'' 88:2074-2087.</ref> Los géneros de esta subfamilia son predominantemente de África del Sur, incluyendo los géneros más conocidos de la familia, tales como ''[[Ixia]]'', ''[[Gladiolus]]'', ''[[Crocus]]'', ''[[Freesia]]'' y ''[[Watsonia]]''. Los géneros ''[[Oenostachys]]'', ''[[Homoglossum]]'', ''[[Anomalesia]]'' y ''[[Acidanthera]]'', tradicionalmente considerados géneros independientes, han sido incluidos dentro de ''Gladiolus''.<ref name="ocho">Goldblatt, P. & De Vos M. P. The reduction of ''Oenostachys'', ''Homoglossum'' and ''Anomalesia'', putative sunbird pollinated genera, in ''Gladiolus'' L. (Iridaceae-Ixioideae). ''Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle.'' Section B, Adansonia 11 (4): 417-428, 1989.</ref> Típicamente, las especies de esta subfamilia presentan los tépalos unidos formando un tubo, las flores tienen simetría bilateral (menos frecuentemente radial), estilos no petaloideos y el órgano subterráneo de reserva es un cormo (más raramente un rizoma).
* Subfamilia Crocoideae (28 géneros), la cual comprende 995 especies (más de la mitad de especies de Iridaceae), con caracteres derivados tanto a nivel de anatomía foliar, exina polínica, flavonoides e inflorescencias.<ref name="siete">Reeves, G., Chase, M.W., Goldblatt, P., Rudall, P., Fay, M.F., Cox, A.V., LeJeune, B., y Souza-Chies, T., (2001). Molecular systematics of Iridaceae: Evidence from four plastid DNA regions. ''Amer. J. Bot.'' 88:2074-2087.</ref> Los géneros de esta subfamilia son predominantemente de África del Sur, incluyendo los géneros más conocidos de la familia, tales como ''[[Ixia]]'', ''[[Gladiolus]]'', ''[[Crocus]]'', ''[[Freesia]]'' y ''[[Watsonia]]''. Los géneros ''Oenostachys'', ''Homoglossum'', ''Anomalesia'' y ''Acidanthera'', tradicionalmente considerados géneros independientes, han sido incluidos dentro de ''Gladiolus''.<ref name="ocho">Goldblatt, P. & De Vos M. P. The reduction of ''Oenostachys'', ''Homoglossum'' and ''Anomalesia'', putative sunbird pollinated genera, in ''Gladiolus'' L. (Iridaceae-Ixioideae). ''Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle.'' Section B, Adansonia 11 (4): 417-428, 1989.</ref> Típicamente, las especies de esta subfamilia presentan los tépalos unidos formando un tubo, las flores tienen simetría bilateral (menos frecuentemente radial), estilos no petaloideos y el órgano subterráneo de reserva es un cormo (más raramente un rizoma).
 
== Evolución del número cromosómico ==
 
Muchas especies de iridáceas han sido estudiadas con respecto a su número cromosómico y [[cariotipo]]. Tales estudios han permitido determinar el número cromosómico básico de casi todos los géneros (los cuáles varían desde x=6 hasta x=16) y delinear cuáles han sido los cambios cromosómicos que han acompañado la evolución de las Iridáceas, desde su centro de diversificación en el sur de Africa hasta su actual distribución global. La Poliploidía, evidentemente, ha desempeñado un papel fundamental en la diversificación inicial de la familia, ya que muchos géneros presentan números básicos superiores a x=10. La neopoliploidía, por otro lado, es muy frecuente en los géneros que se distribuyen en el Hemisferio Norte pero presenta una frecuencia inusualmente baja en los géneros de [[Africa]]. Finalmente, la reducción disploide (o sea, la disminución progresiva del número cromosómico básico como consecuencia de rearreglos cromosómicos) ha jugado un papel fundamental en la evolución de varios géneros, tales como ''[[Gladiolus]], [[Romulea]], [[Crocus]], Iris, Morea'' y ''[[Sisyrinchium]].'' Todos estos géneros presentan varios números cromosómicos básicos y una especialización adaptativa que ha acompañado los cambios a nivel cromosómico.<ref name="once">Goldblatt, P. & Masahiro Takei. 1997. Chromosome Cytology of Iridaceae-Patterns of Variation, Determination of Ancestral Base Numbers, and Modes of Karyotype Change. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 84, No. 2 (1997), pp. 285-304</ref> Un ejemplo de estos cambios en el número cromosómico lo ofrece ''[[Gladiolus]]''. En este género el número cromosómico básico más frecuente es x=15, con una gran mayoría de especies diploides (2n=30) en [[Africa]]. No obstante, para varias especies africanas se han informado otros números cromosómicos básicos.  Así, ''G. atropurpureus'' presenta x = 12 (2n = 24 y 36); ''G. serapiflorus'', ''G. gregarius,'' y ''G. pseudospicatus'' son diploides con x = 11 (2n = 22); ''G. unguiculatus'' presenta x = 13 (2n = 26) y x=12 (2n = 24); mientras que ''G. actinomorphanthus'' presenta x=14 (2n = 28). Estos números básicos x= 10, 11, 12, 13 y 14 se han originado por disploidía a partir de x=15. Debido a que todas estas especies no se encuentran relacionadas desde el punto de vista morfológico, la reducción disploide en ''[[Gladiolus]]'' ha ocurrido en varias oportunidades durante la evolución del género, aparentemente en 4 linajes diferentes. Los cambios en el número cromosómico básico no estuvieron acompañados con reducciones en la cantidad de ADN‏‎ nuclear ya que las mediciones de la longitud cromosómica total indican que todas las especies diploides presentan aproximadamente la misma cantidad de material cromosómico, con independencia del número básico de cromosomas.<ref name="doce">Goldblatt,P., Masahiro Takei, Z. & A. Razzaq. Chromosome Cytology in Tropical African Gladiolus (Iridaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 80, No. 2 (1993), pp. 461-470.
</ref> Finalmente, en Africa la Poliploidía en las especies de ''[[Gladiolus]]'' es infrecuente, pero en las especies euroasiáticas es la regla más que la excepción. De hecho, el análisis cromosómico de las entidades europeas  ''G. atroviolaceus, G. communis,  G. illyricus, G. imbricatus'' y '' G. italicus'' indicó que no existen poblaciones diploides, sino que la mayoría de esos taxa forman series poliploides (3x, 4x, 6x, 8x y 12x) basadas en el número básico x=15.<ref name="trece">L. W. D. van Raamsdonk1 and T. de Vries. 1989. Biosystematic studies in European species of ''Gladiolus'' (Iridaceae). Plant Systematics and Evolution. Volume 165, Numbers 3-4</ref>


== Ecología y adaptaciones ==
== Ecología y adaptaciones ==
 
Ampliamente distribuidas, siendo especialment diversas en el sur de África. Las especies de esta familia ocupan hábitats muy diversos, tanto en climas tropicales, subtropicales y templados. La mayoría de las especies de Iridaceae se hallan adaptadas a climas estacionales que presentan períodos excesivamente secos o fríos, desfavorables para el crecimiento vegetal, y en los cuales estas plantas entran en reposo. De hecho, la mayoría de las especies son [[caducifolia]]s. Las especies [[perennifolia]]s se hallan restringidas en su distribución a los bosques subtropicales, a las sabanas y a las Estepas templadas. En las especies deciduas, la parte aérea (tallos y hojas) se seca durante el período desfavorable y las plantas entran en reposo gracias a que poseen órganos subterráneos de supervivencia y de reserva de nutrientes (rizomas, bulbos y cormos).
Ampliamente distribuidas, siendo especialment diversas en el sur de África. Las especies de esta familia ocupan hábitats muy diversos, tanto en climas tropicales, subtropicales y templados. La mayoría de las especies de Iridaceae se hallan adaptadas a climas estacionales que presentan períodos excesivamente secos o fríos, desfavorables para el crecimiento vegetal, y en los cuales estas plantas entran en reposo. De hecho, la mayoría de las especies son [[caducifolia]]s. Las especies [[perennifolia]]s se hallan restringidas en su distribución a los bosques subtropicales, a las sabanas y a las Estepas templadas. En las especies deciduas, la parte aérea (tallos y hojas) se seca durante el período desfavorable y las plantas entran en reposo gracias a que poseen órganos subterráneos de supervivencia y de reserva de nutrientes (rizomas, bulbos y cormos).  


Esta adaptación es particularmente ventajosa para todas las Iridáceas que habitan comunidades que soportan incendios periódicos durante la estación seca. En esos períodos, las plantas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan mutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa.
Esta adaptación es particularmente ventajosa para todas las Iridáceas que habitan comunidades que soportan incendios periódicos durante la estación seca. En esos períodos, las plantas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan mutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa.


Las Iridáceas, por otro lado, presentan una gran variabilidad en su ecología reproductiva y una gran diversidad de tipos y estructuras florales congruentes con la [[adaptación]] a la polinización por animales ([[zoofilia]]). La mayoría de las especies son entomófilas y son polinizadas por diversos órdenes de insectos (especialmente escarabajos, abejas y moscas), mientras que otras son polinizadas por pájaros (ornitófilas). Las recompensas florales son néctar o polen.  
Las Iridáceas, por otro lado, presentan una gran variabilidad en su ecología reproductiva y una gran diversidad de tipos y estructuras florales congruentes con la Adaptación a la polinización por animales (Zoofilia). La mayoría de las especies son entomófilas y son polinizadas por diversos órdenes de insectos (especialmente escarabajos, abejas y moscas), mientras que otras son polinizadas por pájaros (ornitófilas). Las recompensas florales son néctar o polen.


Las semillas usualmente son dispersadas por viento o agua, pero también ocurre dispersión biótica.
Las semillas usualmente son dispersadas por viento o agua, pero también ocurre dispersión biótica.


== Importancia económica ==
== Importancia económica ==
El azafrán es una especia muy conocida obtenida de los estilos secos de ''[[Crocus sativus]]'' L..
El azafrán es una especia muy conocida obtenida de los estilos secos de ''[[Crocus sativus]]'' L..


Muchas especies de Iridaceae presentan una gran importancia económica en la horticultura ornamental y en la industria de la flor cortada, especialmente ''[[Gladiolus]]'', ''[[Freesia]]'', ''[[Sparaxis]]'', ''[[Iris (botánica)|Iris]]'', ''[[Tigridia]]'' ("flor tigre"), ''[[Ixia]]'' ("lirio del maíz"), ''[[Romulea]]'', ''[[Neomarica]]'', ''[[Moraea]]'' ("lirio mariposa"), ''[[Nemastylis]]'', ''[[Belamcanda]]'', ''[[Sisyrinchium]]'' ("pasto de ojos azules"), ''[[Crocosmia]]'', y ''[[Trimezia]]''. Muchos otros géneros (''[[Watsonia]]'', ''[[Crocus]]'', ''[[Dietes]]'', ''[[Tritonia]]'', ''[[Hesperantha]]'' y ''[[Neomarica]]'') se cultivan en jardines en regiones tropicales y templadas, como plantas [[Planta perenne|perenne]]s y bulbosas.<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. ''Flora of North America'' Vol. 26 Page 348 .</ref><ref name="uno">Dimitri, M. 1987. ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.</ref><ref name="nueve">Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.</ref>  
Muchas especies de Iridaceae presentan una gran importancia económica en la horticultura ornamental y en la industria de la flor cortada, especialmente ''[[Gladiolus]]'', ''[[Freesia]]'', ''[[Sparaxis]]'', ''[[Iris (botánica)|Iris]]'', ''[[Tigridia]]'' ("flor tigre"), ''[[Ixia]]'' ("lirio del maíz"), ''[[Romulea]]'', ''[[Neomarica]]'', ''Moraea'' ("lirio mariposa"), ''Nemastylis'', ''[[Belamcanda]]'', ''[[Sisyrinchium]]'' ("pasto de ojos azules"), ''[[Crocosmia]]'', y ''[[Trimezia]]''. Muchos otros géneros (''[[Watsonia]]'', ''[[Crocus]]'', ''Dietes'', ''[[Tritonia]]'', ''[[Hesperantha]]'' y ''[[Neomarica]]'') se cultivan en jardines en regiones tropicales y templadas, como plantas [[Planta perenne|perenne]]s y bulbosas.<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. ''Flora of North America'' Vol. 26 Page 348 .</ref><ref name="uno">Dimitri, M. 1987. ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos AIres.</ref><ref name="nueve">Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.</ref>


''[[Moraea]]'' y ''[[Homeria]]'' son dos géneros de plantas venenosas y representan un problema en las regiones productoras de ovinos y bovinos, notablemente en Sudáfrica.<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. ''Flora of North America'' Vol. 26 Page 348 .</ref>
''Moraea'' y ''Homeria'' son dos géneros de plantas venenosas y representan un problema en las regiones productoras de ovinos y bovinos, notablemente en Sudáfrica.<ref name="cero">Goldblatt, P. Iridaceae. ''Flora of North America'' Vol. 26 Page 348 .</ref>


Los cormos de algunas especies son comidos por algunos pueblos indígenas.
Los cormos de algunas especies son comidos por algunos pueblos indígenas.


== Etnobotánica ==
== Etnobotánica ==
 
Numerosas especies de Iridáceas han sido utilizadas como plantas alimenticias, condimenticias, ornamentales y medicinales por diferentes culturas a través de los siglos. Los indios Navajo, por ejemplo, utilizaban decocciones de la planta de ''Iris missouriensis'' Nutt. como emético.<ref name="quince">Vestal, Paul A. 1952 The Ethnobotany of the Ramah Navaho. Papers of the Peabody Museum of American Archaeology and Ethnology 40(4):1-94 (p. 21).</ref> Trozos de rizomas de la misma especie eran utilizados para controlar el dolor de muelas<ref name="dieciseis">Nickerson, Gifford S. 1966 Some Data on Plains and Great Basin Indian Uses of Certain Native Plants. Tebiwa 9(1):45-51 (p. 47)</ref> o se aplicaba la decocción caliente de la planta en los oídos para calmar la otitis.<ref name="diecisiete">Train, Percy, James R. Henrichs and W. Andrew Archer 1941 Medicinal Uses of Plants by Indian Tribes of Nevada. Washington DC. U.S. Department of Agriculture (p. 89, 90)</ref> Las raíces pisadas de ''Iris versicolor'' L. se aplicaban en las heridas, probablemente como Antiséptico<ref name="dieciocho">Raymond, Marcel. 1945 Notes Ethnobotaniques Sur Les Tete-De-Boule De Manouan. Contributions de l'Institut botanique l'Universite de Montreal 55:113-134 (p. 129))</ref> y las infusiones de las raíces secas se suministraban para calmar cualquier dolor.<ref name="diecinueve">Speck, Frank G., R.B. Hassrick and E.S. Carpenter 1942 Rappahannock Herbals, Folk-Lore and Science of Cures. Proceedings of the Delaware County Institute of Science 10:7-55. (p. 28)</ref> En Hawai, ''Sisyrinchium acre'' se utilizaba de diversos modos. Las hojas y el jugo que se podía extraer de ellas se utilizaban para dar color azul a los tatuajes. Las hojas, maceradas con sal, azúcar y otras especies se recomendaba para limpiar y curar enfermedades de la piel.<ref name="veinte">[http://www2.bishopmuseum.org/ethnobotanydb/resultsdetailed.asp?search=mauu_laili Sisyrinchium acre - Hawaiian Ethnobotany Online Database<!-- Título generado por un bot -->]</ref> En India, ''Iris ensata'' se usaba como Antihelmíntico, Depurativo, diurético‏‎ y Vermífugo y, junto con otras especies, en el tratamiento de afecciones Venéreas.<ref name="veintiuno">Chopra. R. N., Nayar. S. L. and Chopra. I. C. Glossary of Indian Medicinal Plants (Including the Supplement). Council of Scientific and Industrial Research, New Delhi. 1986</ref> El Lirio leopardo ''(Belamcanda chinensis)'' tiene una larga historia de uso en la medicina tradicional china ya que aparentemente es muy efectiva para controlar enfermedades causadas por bacterias, hongos y virus, como así también para disminuir la fiebre o disminuir inflamaciones. Las raíces de esta especie se cosechaba en el verano o el otoño y se secaba para usar más tarde.<ref name="veintidos">Bown. D. Encyclopaedia of Herbs and their Uses. Dorling Kindersley, London. 1995 ISBN 0-7513-0203-1</ref> Otra Iridácea muy utilizada en medicina popular durante siglos es el azafrán ''([[Crocus sativus]]).'' Los usos eran múltiples: Antiespasmódico, afrodisíaco, Carminativo, Expectorante, Narcótico, Sedativo y Estimulante, siendo en la actualidad reemplazado por medicinas menos onerosas.<ref name="veintitres">Chevallier. A. The Encyclopedia of Medicinal Plants. Dorling Kindersley. London 1996 ISBN 978-0-7513-0314-8</ref>
Numerosas especies de Iridáceas han sido utilizadas como plantas alimenticias, condimenticias, ornamentales y medicinales por diferentes culturas a través de los siglos. Los indios [[Navajo]], por ejemplo, utilizaban decocciones de la planta de ''Iris missouriensis'' Nutt. como emético.<ref name="quince">Vestal, Paul A. 1952 The Ethnobotany of the Ramah Navaho. Papers of the Peabody Museum of American Archaeology and Ethnology 40(4):1-94 (p. 21).</ref> Trozos de rizomas de la misma especie eran utilizados para controlar el dolor de muelas<ref name="dieciseis">Nickerson, Gifford S. 1966 Some Data on Plains and Great Basin Indian Uses of Certain Native Plants. Tebiwa 9(1):45-51 (p. 47)</ref> o se aplicaba la decocción caliente de la planta en los oídos para calmar la otitis.<ref name="diecisiete">Train, Percy, James R. Henrichs and W. Andrew Archer 1941 Medicinal Uses of Plants by Indian Tribes of Nevada. Washington DC. U.S. Department of Agriculture (p. 89, 90)</ref> Las raíces pisadas de ''Iris versicolor'' L. se aplicaban en las heridas, probablemente como [[antiséptico]]<ref name="dieciocho">Raymond, Marcel. 1945 Notes Ethnobotaniques Sur Les Tete-De-Boule De Manouan. Contributions de l'Institut botanique l'Universite de Montreal 55:113-134 (p. 129))</ref> y las infusiones de las raíces secas se suministraban para calmar cualquier dolor.<ref name="diecinueve">Speck, Frank G., R.B. Hassrick and E.S. Carpenter 1942 Rappahannock Herbals, Folk-Lore and Science of Cures. Proceedings of the Delaware County Institute of Science 10:7-55. (p. 28)</ref> En Hawai, ''Sisyrinchium acre'' se utilizaba de diversos modos. Las hojas y el jugo que se podía extraer de ellas se utilizaban para dar color azul a los tatuajes. Las hojas, maceradas con sal, azúcar y otras especies se recomendaba para limpiar y curar enfermedades de la piel.<ref name="veinte">[http://www2.bishopmuseum.org/ethnobotanydb/resultsdetailed.asp?search=mauu_laili Sisyrinchium acre - Hawaiian Ethnobotany Online Database<!-- Título generado por un bot -->]</ref> En [[India]], ''Iris ensata'' se usaba como [[antihelmíntico]], [[depurativo]], diurético‏‎ y [[vermífugo]] y, junto con otras especies, en el tratamiento de afecciones [[venéreas]].<ref name="veintiuno">Chopra. R. N., Nayar. S. L. and Chopra. I. C. Glossary of Indian Medicinal Plants (Including the Supplement). Council of Scientific and Industrial Research, New Delhi. 1986</ref> El [[lirio leopardo]] ''(Belamcanda chinensis)'' tiene una larga historia de uso en la medicina tradicional china ya que aparentemente es muy efectiva para controlar enfermedades causadas por bacterias, hongos y virus, como así también para disminuir la fiebre o disminuir inflamaciones. Las raíces de esta especie se cosechaba en el verano o el otoño y se secaba para usar más tarde.<ref name="veintidos">Bown. D. Encyclopaedia of Herbs and their Uses. Dorling Kindersley, London. 1995 ISBN 0-7513-0203-1</ref> Otra Iridácea muy utilizada en medicina popular durante siglos es el azafrán ''([[Crocus sativus]]).'' Los usos eran múltiples: [[antiespasmódico]], afrodisíaco, [[carminativo]], [[expectorante]], Narcótico, [[sedativo]] y [[estimulante]], siendo en la actualidad reemplazado por medicinas menos onerosas.<ref name="veintitres">Chevallier. A. The Encyclopedia of Medicinal Plants. Dorling Kindersley. London 1996 ISBN 978-0-7513-0314-8</ref>


== Especies amenazadas ==
== Especies amenazadas ==
Existen especies de Iridáceas que se consideran vulnerables o amenazadas de extinción. Las causas pueden ser la degradación de su habitat natural o una distribución muy restringida. Según el libro rojo de IUCN<ref name="catorce">http://www.iucn.org/ Página de la IUCN.</ref> las siguientes especies son vulnerables o se hallan amenazadas:


Existen especies de Iridáceas que se consideran vulnerables o amenazadas de extinción. Las causas pueden ser la degradación de su habitat natural o una distribución muy restringida. Según el libro rojo de IUCN<ref name="catorce">http://www.iucn.org/ Página de la IUCN.</ref> las siguientes especies son vulnerables o se hallan amenazadas:
* ''Babiana longicollis''
 
* ''Babiana socotrana''
* ''[[Babiana longicollis]]''  
* ''Gladiolus pole-evansii''
* ''[[Babiana socotrana]]''  
* ''Moraea garipensis''
* ''[[Gladiolus pole-evansii]]''  
* ''Moraea graniticola''
* ''[[Moraea garipensis]]''  
* ''Moraea hexaglottis''
* ''[[Moraea graniticola]]''  
* ''[[Moraea hexaglottis]]''


== Galería de imágenes: la diversidad de tipos de flores en las Iridáceas ==
== Galería de imágenes: la diversidad de tipos de flores en las Iridáceas ==
 
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<center><gallery widths="160px" heights="160px" perrow="4">
Archivo:Tigrida pavonia.JPG|Flor de ''Tigridia pavonia''
Archivo:Tigrida pavonia.JPG|Flor de ''Tigridia pavonia''
Archivo:Iris Flower Hubr iridaceae-2 Luc Viatour.jpg|Flor de ''Iris''
Archivo:Iris Flower Hubr iridaceae-2 Luc Viatour.jpg|Flor de ''Iris''
Archivo:Sisyrinchium bellum flower 2002-10-10.jpg| Flor de ''Sisyrinchium bellum''
Archivo:Sisyrinchium bellum flower 2002-10-10.jpg| Flor de ''Sisyrinchium bellum''
Archivo:Watsonia pyramidata 3.jpg|Flor de ''Watsonia pyramidata''  
Archivo:Watsonia pyramidata 3.jpg|Flor de ''Watsonia pyramidata''
Archivo:Neomarica northiana2.jpg|Flor de ''Neomarica northiana''
Archivo:Neomarica northiana2.jpg|Flor de ''Neomarica northiana''
Archivo:Gladiolus illyricus.JPG|Flor de ''Gladiolus illyricus''
Archivo:Gladiolus illyricus.JPG|Flor de ''Gladiolus illyricus''
Archivo:Crocus Bonte Krokus.jpg|Grupo de ''Crocus'' en floración
Archivo:Crocus Bonte Krokus.jpg|Grupo de ''Crocus'' en floración
Archivo:Libertia peregrinans 2.jpg|Flor de ''Libertia''
Archivo:Libertia peregrinans 2.jpg|Flor de ''Libertia''
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== Notas ==
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