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'''Amaryllidaceae''' (amarilidáceas) es una familia de plantas herbáceas [[planta perenne|perennes]]. Pertenecen al orden Asparagales y a la clase de las monocotiledóneas ("Liliopsida"). Comprende 59 [[género (biología)|géneros]] y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.<ref name="cero">Amaryllidaceae. ''In'': Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006.</ref> Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.<ref>{{Cita web||último = Erickson|primero = Robert|enlaceautor =|título = Jean Henri Jaume Saint-Hilaire|año = 2001|editorial = Missouri Botanical Garden|url = http://www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks/author.asp?creator=Jaume%20Saint-Hilaire,%20Jean%20Henri&creatorID=6 | |||
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'''Amaryllidaceae''' (amarilidáceas) es una familia de | |||
|fechaacceso = 09 ago. 2007|}}</ref> | |fechaacceso = 09 ago. 2007|}}</ref> | ||
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== Descripción == | == Descripción == | ||
Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, [[planta perenne|perennes]]. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples. | Las amarilidáceas son plantas herbáceas o suculentas, [[planta perenne|perennes]]. Son terrestres, raramente acuáticas o epífitas. Los elementos de vaso poseen perforaciones escalariformes. Presentan alcaloides característicos "amaryllis". Pelos simples. | ||
El tallo es reducido. Los tallos son bulbos (cubiertos por bases foliosas membranosas, la "túnica") o rizomas, o provistos de raíces fasciculadas. | El tallo es reducido. Los tallos son bulbos (cubiertos por bases foliosas membranosas, la "túnica") o rizomas, o provistos de raíces fasciculadas. | ||
Las [[hoja]]s son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, de base envainadora o no, generalmente arrosetadas, sin estípulas, espirales o dísticas. Las hojas presentan un | Las [[hoja]]s son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, de base envainadora o no, generalmente arrosetadas, sin estípulas, espirales o dísticas. Las hojas presentan un Meristema basal persistente y desarrollo basípeto. | ||
La | La raíz primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.<ref name="uno">Dimitri, M. 1987. ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.</ref> | ||
Las flores son hermafroditas, | Las flores son hermafroditas, actinomorfas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomorfas, pediceladas o sésiles, epíginas a epiperíginas, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. | ||
[[Archivo:A Perfect Pair Daffodills (Narcissus) - 8.jpg| | [[Archivo:A Perfect Pair Daffodills (Narcissus) - 8.jpg|right|200px|Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en ''Narcissus'']] | ||
El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una | El perigonio está compuesto de 6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas, las 6 piezas con la misma morfología, tépalos petaloideos, no punteados, imbricados, libres entre sí o soldados en la base formando un corto a largo tubo (hipanto), el cual se prolonga a menudo en una Corona (Paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en ''[[Narcissus]]''), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.<ref name="cero"/><ref name="uno"/> | ||
El androceo presenta 6 estambres en dos verticilos de 3 piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en '' | El androceo presenta 6 estambres en dos verticilos de 3 piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en ''Zephyra,'' o en algún caso hasta 9-18, como en ''Gethyllis''), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son filiformes o ensanchados en la base, libres o conniventes. Las anteras son oblongas o lineares, basi o dorsifijas (usualmente dorsifijas), bitecas, de dehiscencia introrsa y por hendiduras longitudinales o raramente poricidas.<ref name="uno"/> Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en ''[[Hymenocallis]]''). | ||
El polen es monosulcado o bisulcado. | El polen es monosulcado o bisulcado. | ||
[[Archivo:Amaryllis stigma.jpg| | [[Archivo:Amaryllis stigma.jpg|right|200px|Estigma trífido en ''Hippeastrum'']] | ||
El [[ovario]] es Ínfero, tricarpelar, con los 3 carpelos connados, trilocular (raramente unilocular), con los lóculos pauci o pluriovulados, con Óvulos anátropos de placentación axilar. Los óvulos son bitégmicos, unitégmicos, o atégmicos. Hay un solo estigma diminuto a capitado a profundamente trífido. Óvulos a veces con 1 tegumento. | |||
Presentan usualmente Nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.<ref name="uno"/><ref name="dos">Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007</ref> | Presentan usualmente Nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.<ref name="uno"/><ref name="dos">Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007</ref> | ||
[[Archivo:Scadoxus-multiflorus-ssp.-katharinae-1.jpg | [[Archivo:Scadoxus-multiflorus-ssp.-katharinae-1.jpg|right|100px|Umbela en ''Scadoxus''.]] | ||
Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.<ref name="uno"/><ref name="dos"/> | Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y pareciendo umbelas (a veces llamadas "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, encerrando los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.<ref name="uno"/><ref name="dos"/> | ||
[[Archivo:Hippeastrum-pod.jpg| | [[Archivo:Hippeastrum-pod.jpg|right|200px|Cápsula loculicida en ''Hippeastrum''.]] | ||
El fruto es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya. | El fruto es una [[Cápsula (fruto)|cápsula]] indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya. | ||
Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con | Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, endospermadas, aladas o sin alas, sin almidón. La testa está usualmente incrustada con Fitomelaninas (con algunas excepciones, como ''Amaryllis'' o ''[[Hymenocallis]]''). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. El embrión a veces es curvo. | ||
Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.<ref name="uno"/><ref name="dos"/> | Los cromosomas en las amarilidáceas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son X= 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.<ref name="uno"/><ref name="dos"/> | ||
== Ecología == | == Ecología == | ||
Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea. | Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea. | ||
=== Biología de la reproducción === | === Biología de la reproducción === | ||
La multiplicación vegetativa en las especies de Amaryllidaceae está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aún en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de Amaryllidaceae son estériles, por lo que la Reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es ''Hippeastrum petiolatum'' originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.<ref name="dispers">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/dispers-veget.htm Dispersion des bulbilles<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | |||
Todas las especies de la familia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aún en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. ''Hippeastrum reticulatum'' es un ejemplo de una especie autógama. | |||
Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidáceas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aún en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son ''[[Habranthus]], [[Zephyranthes]]'' y ''[[Crinum]]''.<ref name="nueve">[http://www.amaryllidaceae.org/bio/apomixie.htm Apomixie<!-- Título generado por un bot -->]</ref><ref name="diez">Flory, W.S. 1939. Parthenogenesis in Zephyrantheae. ''Herbertia'' 3: 196-202.</ref> | |||
La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado Alogamia. Las amarilidáceas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de ''[[Hippeastrum]]''.<ref name="once">http://www.amaryllidaceae.orgbio/reproSX.htm</ref><ref name="doce">Williams, M. 1980. Self-sterility in ''Hippeastrum'' (''Amaryllis'') species. ''Amaryllis Bulletin'' 1:20.</ref> | |||
La | La dicogamia (Protandria o Protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidáceas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En ''[[Hippeastrum]]'', por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma se encuentre receptivo.<ref name="once"/> | ||
Finalmente, la Heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de Amarilidáceas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de ''[[Narcissus]]''.<ref name="dulberger">Dulberger, R. 1964. Flower dimorphism and self-incompatibility in ''Narcissus tazetta'' ''L. Evolution'' 18: 361-363.</ref><ref name="trece">Lloyd, D.G., Webb, C.J., Dulberger, R. 1990. Heterostyly in species of ''Narcissus'' (Amaryllidaceae), Hugonia (Linaceae) and other disputed cases. ''Plant Systematics and Evolution'' 172: 215-227.</ref> | |||
Finalmente, la | |||
=== Polinización === | === Polinización === | ||
[[Archivo:Hyles-gallii-200dpi.JPG|right|200px|Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de Amaryllidaceae]] | |||
[[Archivo:Hyles-gallii-200dpi.JPG | |||
La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.<ref name="catorce">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/pollinisation.htm Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidáceas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.<ref name="catorce">[http://www.amaryllidaceae.org/eco/pollinisation.htm Pollinisation, pollinisateur des Amaryllidacées<!-- Título generado por un bot -->]</ref> | ||
Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas ( | Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidáceas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros ''[[Crinum]]'', ''[[Cyrtanthus]]'' y ''Pancratium'' del sur de África presentan estas características.<ref name="quince">Manning J.C. y D. Snijman. 2002. Hawkmoth-pollination in ''Crinum variabile'' (Amaryllidaceae) and the biogeography of sphingophily in southern African Amaryllidaceae. ''South African Journal of Botany'' 68: 212-216</ref> | ||
=== Dispersión === | === Dispersión === | ||
Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en ''Eucharis'' subg. ''Eucharis'', las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua. | Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en ''Eucharis'' subg. ''Eucharis'', las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, llevan a la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua. | ||
== Fitoquímica y toxicidad == | == Fitoquímica y toxicidad == | ||
Las amarilidáceas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la Tirosina llamados Norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la familia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género ''[[Narcissus]]''.<ref name="cero"/> | |||
Las amarilidáceas no presentan Sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), Antocianidinas, ácido elágico, Saponinas ni Inulina. Los Flavonoles pueden o no estar presentes.<ref name="dos"/> | |||
Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las Lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, ''Boophone disticha'' es conocido en Sudáfrica como "''gifbol''" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.<ref name="dieciseis">[http://www.amaryllidaceae.org/pharmaco/toxique.htm Toxicité des Amaryllidaceae<!-- Título generado por un bot -->]</ref> Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.<ref name="dieciseis" /> La mayoría, sino todas, las amarilidáceas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, ''Amaryllis belladonna'' presenta un alcaloide en el bulbo llamado Licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.<ref name="dieciseis"/> Los géneros ''Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, [[Clivia]], [[Crinum]], [[Cyrtanthus]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]], [[Narcissus]], [[Nerine]], Scadoxus'' y ''[[Zephyranthes]]'' han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.<ref name="diecisiete">Munday, J. 1988. ''Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide.'' Delta Books, Craighall, Johannesburg</ref> | |||
Las amarilidáceas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las | |||
== Importancia económica == | == Importancia económica == | ||
Muchas de las especies de Amarilidáceas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros ''[[Crinum]],'' ''[[Nerine]],'' ''Amaryllis,'' ''[[Leucojum]],'' e ''[[Hippeastrum]]'' se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de ''[[Narcissus]],'' cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte. | |||
También se cultivan ''[[Eucharis]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]],'' ''Lycoris'' y ''[[Cyrtanthus]]''. Otros géneros, tales como ''[[Habranthus]]'' y ''[[Zephyranthes]],'' no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.<ref name="veintitres">Hessayon, D.G. ''The Bulb Expert.'' Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.</ref><ref name="veinticuatro">Taylor, P. 1996. ''Gardening with bulbs, a practical and inspirational guide.'' Pavillion Books Ltd., Londres.</ref> | |||
También se cultivan ''[[Eucharis]], [[Galanthus]], [[Haemanthus]], [[Hymenocallis]],'' '' | |||
Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos. | Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos. | ||
== La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas == | == La diversidad de tipos de flores en las Amarilidáceas == | ||
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Archivo:Zephyranthes citrina.jpg|''Zephyranthes citrina'' | Archivo:Zephyranthes citrina.jpg|''Zephyranthes citrina'' | ||
Archivo:Narcissus pseudonarcissus2.jpg|''Narcissus pseudonarcissus'' | Archivo:Narcissus pseudonarcissus2.jpg|''Narcissus pseudonarcissus'' | ||
Archivo:Eucharis amazonica2MTFL.jpg| ''Eucharis amazonica'' | Archivo:Eucharis amazonica2MTFL.jpg| ''Eucharis amazonica'' | ||
Archivo:HippeastrumRed.jpg|''Hippeastrum'' | Archivo:HippeastrumRed.jpg|''Hippeastrum'' | ||
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== Bibliografía general == | == Bibliografía general == | ||
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* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asparagalesweb.htm#Amaryllidaceae Amaryllidaceae]. En: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007 | * [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asparagalesweb.htm#Amaryllidaceae Amaryllidaceae]. En: Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006. Fecha de acceso: 10 de agosto del 2007 | ||
| Línea 195: | Línea 146: | ||
*Meerow, A. W., & Clayton J. R. 2004. Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences. Plant Syst. Evol. 244: 141-155. | *Meerow, A. W., & Clayton J. R. 2004. Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences. Plant Syst. Evol. 244: 141-155. | ||
*Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386. | *Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386. | ||
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